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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le caribou de Peary (Rangifer tarandus pearyi) et le caribou de la Toundra (Rangifer tarandus groenlandicus) (Population de Dolphin-et-Union) au Canada - Mise à jour

Facteurs limitatifs et menaces

Activités industrielles

Miller (1991) est arrivé à la conclusion que les activités industrielles pouvaient réduire ou empêcher l’accès à des habitats importants, et certains Inuits pensent que cela s’est déjà produit, au moins dans certains cas (Freeman, 1975). Cependant, une étude des interactions entre les opérations sismiques et le comportement des ongulés (F.F. Slaney & Co. Ltd., 1975a, b) a révélé que :

  • de 15 à 20 caribous étaient à proximité des véhicules sismiques pendant la partie « milieu d’hiver » de l’étude, et certains ont été vus à plusieurs reprises;
  • les caribous ont continué à paître malgré des tirs sismiques à 3,5 km de distance, et sont restés dans les parages au moins plusieurs heures;
  • les caribous ont cessé de paître et se sont éloignés lorsque des véhicules se sont approchés à moins de 0,8 km d’eux. Certains individus sont restés plus d’une journée à une portée visuelle ou sonore d’environ 4,0 km de l’activité sismique;
  • les caribous traversant la région sont passés à moins de 0,8 km du camp sismique sans changer de direction;
  • les caribous n’ont montré aucune réaction de préférence ni d’évitement face aux lignes sismiques, qui ont été partiellement masquées par la poudrerie en quelques heures.

Bien qu’il y ait eu un certain éloignement des zones de pâturage et une augmentation de la dépense énergétique, ceux-ci sont restés dans les limites d’activités normales telles que l’évitement des prédateurs; une plus grande perturbation dans les régions de concentrations d’ongulés pendant des périodes critiques, comme la fin de l’hiver et la période de mise bas, pourrait cependant être dangereuse (F.F. Slaney & Co. Ltd., 1975a, b). Ces observations confortent l’opinion d’Amagoalik (in Freeman, 1975) que les activités sismiques peuvent certes perturber les activités du caribou, mais pas au point de le porter à abandonner l’île.

Miller et Gunn (1978, 1980) ont mentionné la possibilité que la circulation maritime interrompe les déplacements inter-insulaires des caribous, déplacements parfois rendus nécessaires soit pour échapper à des conditions environnementales défavorables, soit pour recoloniser des territoires abandonnés. Des Inuits et des biologistes, lors d’un atelier sur les populations et les habitats du caribou de Peary tenu à Yellowknife, ont fait écho à cette préoccupation en ce qui concerne la migration du troupeau de Dolphin-et-Union (Gunn et al., 1998). Plus récemment, lors de réunions avec l’Association des chasseurs et trappeurs de Kitikmeot, des chasseurs ont formulé les mêmes inquiétudes quant à la circulation maritime qui accompagnerait le projet d’aménagement portuaire et routier de Bathurst (M. Wheatley, Conseil de gestion des ressources fauniques du Nunavut, comm. pers., 30 juin 2003).

Concurrence interspécifique

Certains Inuvialuits de l’île Victoria ne croient pas que la concurrence avec le bœuf musqué soit un facteur des déclins du caribou, parce que les deux ont des préférences différentes en matière de nourriture et de zones d’alimentation (Elias, 1993). Des résidents de Resolute Bay doutent eux aussi qu’il y ait concurrence directe, faisant remarquer que les deux espèces ne se nourrissent pas ensemble (Nunavut Tusaavut Inc., 1997). Parker (1978), en se basant sur des échantillons ruminaux et fécaux des deux espèces recueillis après la mortalité massive de 1973-1974 dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth, a avancé que, malgré un certain chevauchement des espèces exploitées comme fourrage, il n’y avait pas de concurrence interspécifique. Il a cependant constaté que, les hivers rigoureux, les deux ongulés recherchent les saules des pentes ou crêtes exposées, et formulé l’hypothèse que, lorsque les densités sont élevées, ils pouvaient entrer en concurrence pour le fourrage. Par contraste, Thomas et al. (1999) a observé qu’il n’y avait pour ainsi dire pas de chevauchement des nourritures recherchées et que les deux espèces exploitaient des micro-habitats différents (le caribou exploitant des sites humides et secs, et le bœuf musqué des prés plus humides); ils en ont conclu que, à de basses densités, la concurrence n’intervenait pas. L’étude de Miller (1991) confortait le savoir traditionnel autochtone sur ce sujet, indiquant que le caribou et le bœuf musqué utilisent des habitats quelque peu différents, ont des préférences alimentaires différentes et gardent séparés les territoires qu’ils exploitent, malgré quelques exceptions pour chacun de ces points. Dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth, ni la quantité ou la qualité de l’approvisionnement absolu en fourrage, ni la concurrence avec les autres brouteurs n’apportait une contribution significative aux déclins documentés du caribou de Peary (Miller et Gunn, 2003a).

Dans l’île Banks, la population de caribou a diminué, environ de 12 000 individus en 1972 à 700 en 1995, et celle du bœuf musqué a augmenté, environ de 4 000 à 65 000 (Larter et Nagy, 1997). Plusieurs études (Wilkinson et Shank, 1974; Wilkinson et al., 1976; Shank et al., 1978; Oakes et al., 1992; Mulder et Harmsen, 1995; Smith, 1996) se sont penchées sur cette question et ont constaté que, malgré un certain chevauchement des zones de pâturage et des espèces exploitées comme fourrage, il n’y avait pas d’indication irréfutable que le bœuf musqué avait sur les conditions de fourrage un quelconque impact à grande échelle qui puisse affecter le caribou. Larter et Nagy (1997) ont trouvé que le caribou et le bœuf musqué présentaient des similitudes nutritionnelles considérables, qui étaient encore plus prononcées dans les régions à forte densité de bœuf musqué. Ils ont aussi constaté que, dans des conditions de neige épaisse, le bœuf musqué recherchait sa nourriture en creusant des cratères sur les mêmes pentes où broutait le caribou; les auteurs ont donc avancé que la consommation de saule par le bœuf musqué dans de telles conditions pouvait en réduire la disponibilité pour le caribou. Ces dernières années, cependant, la population de caribou a inversé sa tendance et a commencé à connaître un fort taux annuel d’accroissement, alors que les populations de bœuf musqué continuaient à baisser. C’est pourquoi, sur une trentaine d’années d’étude, on n’a pas pu prouver que de fortes densités de bœuf musqué avaient des effets nocifs sur le caribou.

Gunn et Dragon (1998) ont constaté, dans les îles Prince-de-Galles et Somerset que, lorsque le caribou a décliné, le bœuf musqué a augmenté, d’environ 1 155 en 1980 à 6 399 en 1995 (figure 14). (On ne peut pas donner d’intervalles de confiance parce qu’ils ont été calculés séparément pour les recensements de l’île Prince-de-Galles et de l’île Somerset; pour la population de l’île Somerset, on n’a vu que 29 bœufs musqués, et donc pas calculé d’estimation; aux fins du graphique, on a donc ajouté 29 à la population de l’île Prince-de-Galles pour 1980.) Les lignes de tendance sont basées sur le modèle exponentiel (annexe 1) mais, avec seulement deux estimations au début et à la fin, des changements brusques sont également plausibles.

Figure 14. Tendances du caribou et du bœuf musqué dans les îles Prince-de-Galles – Somerset, de 1980 à 1995 (données tirées de Gunn et Dragon, 1998).

Figure 14.    Tendances du caribou et du bœuf musqué dans les îles Prince-de-Galles – Somerset, de 1980 à 1995 (données tirées de Gunn et Dragon, 1998).

Gunn et Dragon (1998), examinant les causes possibles du déclin du caribou dans les îles Prince-de-Galles et Somerset, ont fait les remarques suivantes sur la possibilité que la concurrence avec le bœuf musqué ait un effet négatif sur le caribou :

  • ce n’est pas d’hier qu’existe une controverse sur la relation entre le bœuf musqué et le caribou, opposant les Inuvialuits des îles Banks et Victoria qui les chassent et les biologistes qui les étudient;
  • les relations bœuf musqué-caribou prennent place à différentes échelles temporelles et spatiales; sur une échelle évolutionnaire, les deux coexistent depuis longtemps, mais ils ont aussi évolué dans des collectivités plus complexes de grands herbivores et de prédateurs;
  • dans l’archipel de l’Arctique, leurs trajectoires de croissance et de déclin des populations n’ont pas de cohérence spatiale : elles sont généralement synchrones dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth et le centre-sud de l’île Victoria, et asynchrones dans l’île Banks, le nord-ouest de l’île Victoria, et dans le complexe insulaire Prince-de-Galles – Somerset. Ces diverses régions présentent des différences de climat, de terrain et de végétation qui peuvent contribuer à cette absence de cohérence (l’île Banks étant la seule île de l’Arctique qui porte une bonne végétation);
  • les études antérieures des relations bœuf musqué-caribou ne concernaient pas spécifiquement la concurrence. On y comparait les régimes alimentaires ou l’utilisation de l’habitat, mais jamais le comportement d'exclusion (ou d’évitement), même si les Inuits ont souvent déclaré que les caribous évitent les bœufs musqués et leurs zones de pâturage, et ont proposé diverses raisons pour cet état de choses;
  • les études de la répartition et du régime alimentaire indiquant qu’il y a peu de chevauchement entre le caribou et le bœuf musqué ne prenaient pas en compte les densités élevées du bœuf musqué ou les conditions d’alimentation en neige profonde (p. ex. Larter et Nagy, 1997). Russell et al. (1978, cité dans Gunn et Dragon, 1998) n’ont cependant documenté que peu de chevauchement entre les territoires saisonniers du caribou et du bœuf musqué sur la base de la distribution des pelotes fécales, sauf dans l’île Prince-de-Galles, où les deux herbivores se nourrissaient en été dans des zones de saule-mousse-lichen, un des assemblages de végétaux les plus courants;
  • le chevauchement des régimes alimentaires n’est pas en soi une indication de concurrence;
  • les effets de la concurrence prennent place à diverses échelles temporelles. Par exemple, selon la saison, le broutage peut endommager les arbustes ou stimuler une croissance compensatrice.

Ces indications donnent à penser que, dans la plupart des cas, il n’y a pas de concurrence majeure entre le bœuf musqué et le caribou en matière d’espace ou de fourrage, mais il faudrait étudier plus avant les échelles spatiale et temporelle d’une éventuelle concurrence (Ferguson, 1996), ainsi que les mécanismes par lesquels elle intervient (Gunn et Dragon, 1998). Il demeure possible que, lorsque le bœuf musqué est présent à une densité élevée, le caribou soit placé en situation désavantageuse, surtout pendant les hivers rigoureux, où le fourrage des deux espèces est limité par la présence de neige et de glace. Si la densité de bœufs musqués est élevée, elle peut attirer de plus grandes populations de loups, qui prélèvent suffisamment de caribous pour en abaisser l’effectif et soit exacerber un déclin, soit freiner un rétablissement.

Prédation

Le loup gris de l’Arctique (Canis lupus arctos) est présent sur la totalité de l’aire de répartition du caribou de Peary et du caribou de la toundra dans l’archipel de l’Arctique (Miller, 1992; Miller et Reintjes, 1995; Larter et Nagy, 1998b). Quand caribous et bœufs musqués sont présents, le loup se nourrit des deux espèces à peu près en proportion de leur disponibilité (Gunn et al., 2000b).

Les Inuvialuits de l’île Victoria ne considèrent pas que la prédation par le loup soit un facteur important du déclin du caribou dans le nord-ouest de l’île Victoria (Gunn, 1993). Elle a cependant pu jouer un rôle dans le déclin du caribou de 1993 et 1994, du fait de la grande densité de tanières et de la présence de grandes meutes (jusqu’à 20 individus par meute) à proximité des aires traditionnelles de mise bas et d’estivage du caribou dans l’île Banks (Larter et Nagy, 2000b).

Miller et Reintjes (1995), sur la base de 373 rapports concernant 1 203 observations de loups entre 1967 et 1991, ont noté qu’on avait observé dans l’archipel de l’Arctique au moins 572 individus différents en 118 meutes distinctes, et 116 loups solitaires. La plupart (81 p. 100) des loups ont été vus dans les îles Reine-Élisabeth, mais les zones de population n’ont pas toute été échantillonnées de la même manière. La taille des meutes était en moyenne de 4,8 ± 0,28 individus, variant entre 2 et 15 loups par meute. Il y avait en moyenne 3,9 ± ET 2,24 petits par meute (plage de 1 à 10). À l’échelle décennale, la fréquence des observations de loups dans les îles Reine-Élisabeth augmentait et diminuait avec la taille des populations de caribou de Peary et de bœuf musqué. Cette association ne valait cependant pas dans la partie sud des îles, surtout à cause de la relative petitesse des ensembles de données pour ces régions (F.L. Miller, comm. pers., 21 mai 2003).

Miller (1998) en a tiré la conclusion que, si la population de loups répondait comme prévu à l’augmentation d’abondance des proies (caribou et bœuf musqué) dans le complexe insulaire de l’île Bathurst, il y aurait eu là environ 45 loups au moment où les populations se sont effondrées en 1995-1997. Un tel nombre de loups constituerait une grave menace pour les populations résiduelles de caribou et de bœuf musqué (Miller, 1998, p. 55). Gunn et al. (2000b) conviennent que la prédation par le loup pourrait accélérer un déclin.

Chasse

La partie sud des îles et certaines régions de l’est du Haut-Arctique ont été occupées de façon plus ou moins continue depuis les environs de 4500 BP par des cultures prédorsétiennes, dorsétiennes et thuléennes chasseuses de caribou (McGhee, 1976, 1997). Bien que le complexe insulaire de Melville et le nord-ouest du complexe de l’île Bathurst soient situés à l’extérieur des zones d’occupation régulière par les Inuits, les autres régions des îles Reine-Élisabeth ont connu de longues périodes d’occupation entrecoupées de périodes d’abandon ou d’exploitation limitée, de sorte que la pression cynégétique y a varié de modérée à presque nulle dans la dernière moitié de l’Holocène. Dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth, la présence humaine ne date que de 1953, lorsqu’une collectivité inuite s’est établie à Resolute Bay.

Bien que la chasse n’ait été évoquée comme cause pour aucune des mortalités massives (Gunnet al., 2000b), elle a pu dans plusieurs cas contribuer à un déclin à long terme des caribous. La disparition, à peu près entre 1900 et 1920, du troupeau de Dolphin-et-Union a été imputée à la chasse après l’introduction des armes à feu (Anderson, 1934; Manning, 1960). Dans l’île Banks, au cours des années 1980, la récolte était ciblée sur les femelles, ce qui a introduit dans la population un biais en faveur des mâles et des animaux plus jeune (Larter et Nagy, 2000b). Après 1991, la population de caribou de l’île Banks a continué à diminuer jusqu’en 1998, malgré des restrictions sévères à la chasse par les résidents de Sachs Harbour (Larter et Nagy, 2000b). Plus récemment, la population a significativement augmenté, comme on l’a noté plus haut.

La chasse a aussi pu jouer un rôle dans le déclin du caribou de l’île Victoria (tant les caribous de Peary que les caribous de Dolphin-et-Union), et constitue une préoccupation dans la péninsule de Booth (Gunn et al., 1998).

Le troupeau de Dolphin-et-Union fait l’objet d’une récolte relativement élevée par rapport à sa taille estimative de 1997. Étant donné que les migrations du troupeau l’amènent à proximité de Cambridge Bay et de Holman à l’automne, et qu’il hiverne sur le continent, des chasseurs d’autres collectivités, dont Kugluktuk, Umingmaktok et Bathurst Inlet, y ont accès, et contribuent à la récolte totale. Outre la récolte de subsistance, le troupeau fournit l’occasion de chasses avec guide lorsqu’il se masse sur la rive nord du détroit de Dolphin-et-Union avant la migration d’automne. À l’heure actuelle, on alloue 50 étiquettes (Mathieu Dumond, gouvernement du Nunavut, comm. pers., 9 février 2004). La récolte est extrapolée à 2 000 à 3 000 caribous (sur la base de la récolte déclarée de l’étude sur la récolte à Kitikmeot [Gunn et al., 1986; Nishi et Gunn, 2004]).

Le troupeau de Dolphin-et-Union fait aussi l’objet d’une chasse commerciale. De temps à autre, on délivre quelques (actuellement 30 pour Kagluktuk et 40 pour Cambridge Bay) étiquettes commerciales de chasse au caribou autorisant la vente de la viande. Bien que la récolte commerciale vise le caribou de la toundra, la chasse peut avoir lieu en hiver lorsque le troupeau de Dolphin-et-Union est sur le continent, et il contribue alors pour beaucoup à la récolte. Ces chasses prélèvent probablement moins de 100 caribous de Dolphin-et-Union (Mathieu Dumond, gouvernement du Nunavut, comm. pers., 9 février 2004).

Les chasseurs inuits, par l’entremise de leurs associations locales, ont volontairement suspendu la chasse du caribou de Peary pendant toute la période d’étude sur les déclins des populations de caribous de 1974 à aujourd’hui (Miller et Gunn, 1978; Ferguson, 1987; Larter et Nagy, 1995, 2000b; Ferguson et al., 2001). Par exemple, de 1974 à 1989, l’Organisation des chasseurs et trappeurs de Resolute Bay a interdit de chasser la population locale de l’île Bathurst (le troupeau du complexe Melville – Prince-Patrick est trop loin pour qu’on y ait accès en motoneige). De 1989 à 1996, la population de caribou ayant augmenté dans le complexe Bathurst, elle a autorisé une récolte limitée, en consultation avec les biologistes du gouvernement. Après la mortalité massive de 1994-1997, cependant, l’organisation a de nouveau suspendu la chasse. Les chasseurs inuits de Grise Fiord ont aussi suspendu la chasse du caribou sur la presque totalité du sud de l’île Ellesmere de 1986 à 1996, lorsque les effectifs y étaient bas, et l’ont reprise une fois que la population a eu augmenté. Aux époques où le caribou local (Bathurst) n’était que peu abondant, les chasseurs de Resolute Bay se sont entendus avec des groupes inuits de Grise Fiord et Cambridge Bay pour chasser sur le territoire de ces derniers, mais cette solution a été insatisfaisante pour diverses raisons (T. Mullen, comm. pers., 20 mars 2002; N. Amarualik, Association des chasseurs et trappeurs de Resolute Bay, comm. pers., 21 mars 2002). Ces observations semblent indiquer clairement qu’une chasse excessive peut au moins exacerber, sinon causer, des déclins, et pourrait freiner les rétablissements. La chasse ne constitue pas une grave menace pour le caribou de Peary, tant que les associations communautaires locales et les biologistes continuent de coopérer en matière de conservation.

Épisodes de pluie verglaçante et de prise en glace de la neige

Les événements météorologiques qui favorisent la formation d’une croûte de glace dure sur le sol ou de couches de glace dans le manteau nival jouent un rôle dans un certain nombre des grandes mortalités massives du caribou de Peary. Ils sont dus à un réchauffement au printemps ou à l’automne, lorsque le sol est encore ou déjà couvert de neige, qui fond ou absorbe la pluie, puis regèle en formant une croûte dure dans la neige ou sur le sol.

Ces épisodes contrastent avec la situation plus habituelle où les températures, après la première chute de neige, restent en dessous du point de congélation pendant tout l’hiver, et où la neige reste poudreuse. Normalement, le vent balaie la neige des reliefs et la tasse dans les creux ou sous le vent des accidents de terrain. Tant le caribou que le bœuf musqué se nourrissent dans ces endroits exposés et sans neige, mais le bœuf musqué a plus de facilité à creuser dans la neige et à exploiter les sites mésiques, alors que le caribou tire plus avantage des sites xériques. Une croûte dure désavantage les deux espèces; c’est pourquoi les populations de bœuf musqué et de caribou déclinent de façon plus ou moins synchrones pendant ces événements, dans la région où ils sont survenus, et pas ailleurs.

Il est difficile de relier les paramètres de rigueur de l’hiver, tels que la température et la quantité de neige à des événements tels que les mortalités massives d’hiver, mais plusieurs auteurs (Miller, 1998; Larter et Nagy, 2000b; Gunn et Dragon, 2002) ont trouvé que c’était la quantité de neige qui constituait le meilleur prédicteur.

Miller et Gunn (2003b) ont résumé comme suit ces observations :

« Nous avons connaissance de quatre grandes mortalités massives et des pertes de faons importantes à quasi totales qui les ont accompagnées, ainsi que d’une autre importante réduction du nombre de faons dans, au moins, l’ouest des îles Reine-Élisabeth : 1973/1974, 1989/1990, 1994/1995, 1995/1996 et 1996/1997... Ces cinq hivers et printemps ont tous été marqués par des accumulations de neige supérieures (p < 0.005) à la moyenne entre le 1er septembre et le 21 juin, et se sont classés au sommet des plus rigoureux des 50 pour lesquels on dispose d’enregistrements météorologiques à Resolute, dans l’île Cornwallis (Miller, 1998 : 1er, 1995/1996; 2e, 1994/1995; 3e, 1996/1997; 4e, 1989/1990 et 5e, 1973/1974). C’est plus l’extension et les caractéristiques du manteau nival que l’épaisseur comme telle résultant de fortes chutes de neige et de grands vents qui causent une non-disponibilité généralisée du fourrage, pouvant, dans les pires années, être prolongée et extrême sur la totalité du territoire. Ces conditions empirent particulièrement lorsqu’elles sont associées à du givrage généralisé qui « emprisonne » encore plus le fourrage et empêche les animaux d’avoir accès à une source adéquate de nourriture. Cependant, jusqu’ici, il y a eu une corrélation directe entre l’accumulation totale de neige et les mortalités massives, surtout quand il tombe une neige abondante en début d’hiver. L’accumulation totale de neige est donc jusqu’ici le meilleur indicateur du risque d’année météorologique extrêmement rigoureuse causant des mortalités massives et la perte de la production de faons. Le moment de survenue, la durée, le type et la quantité de l’épisode de glace se combinent aux impacts de l’épaisseur de neige, et ont tendance à masquer l’importance relative de l’épaisseur de neige par rapport à la glace dans ces années de très graves mortalités massives. »

Ils ont en outre noté que les mortalités massives dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth survenaient lorsque les caribous avaient de faibles densités moyennes globales, ce qui donne à penser que les mécanismes dépendants de la densité, comme le surpâturage, n’étaient pas en cause (Miller et Gunn, 2003b):

  • 1973-1974 : réduction de 68 p. 100 avec une densité initiale de 0,04 caribou · km-2(19 199 km²) et un déclin de 46 p. 100 à 0,7 caribou · km-2(61 237 km²);
  • 1994-1995 : diminution de 30 p. 100 à 0,16 caribou · km-2 (19 199 km²);
  • 1995-1996 : baisse de 75 p. 100 à 0,11 caribou · km-2 (19 199 km²); et
  • 1996-1997, perte de 83 p. 100 à 0,03 caribou · km-2 (19 199 km²).

Ces quatre épisodes de mortalité massive du caribou de Peary concordaient avec des taux annuels et des moments de survenue de mortalités similaires chez le bœuf musqué (Miller et Gunn, 2003b), ce qui appuie l’hypothèse que les conditions de neige/glace en étaient la cause.

On trouvera à l’annexe 2 les enregistrements des accumulations et de l’épaisseur de la neige et les notes sur leur relations avec les années de mortalité massive du caribou. Ni l’accumulation de neige annuelle totale (annexe 2, figure 19), ni les accumulations mensuelles entre septembre et mai (annexe 2, figure 20) ne sont exclusivement liées aux années de mortalité massive du caribou, mais l’épaisseur de la neige en fin de mois (annexe 2, figure 21) l’est. Il est intéressant de noter que l’épaisseur de neige en fin de mois n’est pas corrélée à l’accumulation mensuelle totale, ce qui donne à penser que l’épaisseur pourrait être un meilleur prédicteur des années de mortalité massive que l’accumulation (annexe 2, figure 22).

Les îles Banks et Victoria ne sont pas situées dans la même zone climatique que les îles Reine-Élisabeth, et connaissent des températures moyennes annuelles plus douces et des précipitations abondantes (Maxwell, 1980; MacIver et Isaac, 1989). Larter et Nagy (2000b) ont signalé que des hivers rigoureux accompagnés de neige abondante y ont entraîné des mortalités massives en 1987-1988, 1988-1989 et 1990-1991. L’hiver 1993-1994 aussi a été rigoureux, avec de la neige épaisse et dure et de la pluie verglaçante à l’automne. La pluie verglaçante a rendu inutilisable quelque 50 p. 100 du territoire exploitable et, dès novembre 1993, les Inuvialuits de l’endroit disaient craindre que le caribou manque de nourriture (Larter et Nagy, 1995). Même si les faons ont un peu engraissé et qu’il n’y a pas eu de mortalité massive au cours de l’hiver (Larter et Nagy, 1995), une analyse subséquente a montré que, sur cinq ans, la production de faons était maximale après l’hiver où l’épaisseur de neige a été la moindre, et minimale après l’hiver où la neige a été la plus dure (Larter et Nagy, 2000b).

Pour explorer d’autres causes éventuelles de la rareté du caribou au cours de ces années, Miller (1998) et Gunn et Dragon (2002) ont dénombré les carcasses de caribou et de bœuf musqué pendant leurs recensements dans le complexe insulaire de Bathurst. En juin 1995, Miller (1998) a compté 1 984 caribous vivants et 56 morts dans des recherches intensives mais non systématiques (d’où l’absence d’estimation de la population), et estimé que 25 à 30 p. 100 des 3 000 et plus caribous de Peary présents en 1994 avaient péri. Par contre, des chasseurs de Resolute Bay ont signalé que des nombres significatifs de caribous étaient passés à l’automne de l’île Bathurst à l’île Cornwallis, où ils en avaient abattu entre 50 et 100. En juillet 1996, Miller (1998) a estimé, à partir des 143 carcasses de caribous comptées sur le transect, que 1 143 ± 164 avaient péri au cours de l’hiver précédent. Il n’a pas vu de faons cet été-là, et a estimé la population vivante à 452 ± 108 caribous. Il restait donc quelques 400 individus dont on ne pouvait pas rendre compte par la mortalité, ce qui suggère que certains avaient aussi émigré en 1995-1996, ce qui a été confirmé par (a) les observations de chasseurs qui ont signalé la présence d’un plus grand nombre de caribous dans l’île Cornwallis cette année-là, et (b) le déplacement d’une biche porteuse d’un collier émetteur satellitaire, qui a quitté l’île Bathurst pour l’île Borden, où elle a péri (Miller, 1997b, 1998). Miller (1998) a estimé, à partir d’entrevues avec un certain nombre de chasseurs inuits, que 85 ± 25 de ces 400 caribous avaient été abattus dans l’île Cornwallis cet hiver-là; il en reste donc environ 315 dont le sort est inconnu.

En 1997, Gunn et Dragon (2002) ont estimé qu’il y avait 78 ± 26 caribous vivants et 408 ± 53 carcasses dans le complexe insulaire de Bathurst, ce qui donne à penser que la plupart des caribous qui y vivaient en 1996 étaient morts avant le printemps suivant. Ils ont aussi constaté, d’après le rapport du nombre de caribous morts au nombre de vivants en 1997, que le taux de mortalité variait d’un complexe insulaire et d’une île à l’autre. Le complexe de Bathurst avait un taux de mortalité (83 p. 100) plus élevé que celui de l’île Melville (30 p. 100). Leur tabulation de la taille des groupes de caribous confortait l’hypothèse que les déclins étaient dus à des morts et non à des émigrations (parce que l’émigration est généralement le fait de troupeaux ou de groupes familiaux) : la taille moyenne des groupes des îles Melville, Prince-Patrick et Bathurst était de 4,3 ± 0,34 individus, comparativement à 6,7 ± 0,6 en 1974, autre année de mortalité massive. Bien que ces auteurs n’aient pu établir de distinction parfaite entre les morts, l’échec de la reproduction ou les émigrations comme cause du déclin de 1996-1997 dans le complexe insulaire Melville – Prince-Patrick, celui-ci était pour 30 p. 100 directement imputable à des mortalités.

En résumé, des hivers rigoureux caractérisés par une couche de neige épaisse et la formation de couche de glace dues à de la pluie ou à un temps très doux pour la saison, que ce soit au printemps ou à l’automne, ont été à l’origine des baisses soudaines de population les mieux documentées, en particulier celles qui sont survenues dans l’ouest des îles Reine-Élisabeth en 1973 et 1974 et de nouveau en 1995 et 1997. D’autres déclins, dont ceux des populations de l’île Banks – nord-ouest de l’île Victoria et Prince-de-Galles – Somerset, ont été plus graduels et sans cause unique bien définie. Les conditions météorologiques y ont joué un rôle dans certains cas (p. ex. dans l’île Banks), et possiblement dans d’autres, mais l’on n’a pas d’indications à cet effet. Dans ces dernières situations, les facteurs contributifs ont inclus la surchasse (île Banks, nord-ouest de l’île Victoria, complexe Prince-de-Galles – Somerset et péninsule de Booth), voire d’autres effets des conditions météorologiques estivales sur la croissance des végétaux (Prince-de-Galles – Somerset) ou une interaction avec le bœuf musqué via un mécanisme encore inconnu, peut-être lié soit à des interactions de prédation soit à la concurrence pour l’espace ou le fourrage, soit aux deux.

Changement climatique

Le caribou de Peary étant susceptible d’une décimation à l’échelle des populations découlant de phénomènes météorologiques, certains se sont demandé si le changement climatique était en cause dans les déclins généraux observés depuis une trentaine d’années dans la sous-espèce (Miller, 1991; Ferguson, 1996; Gunn, 1998b; Miller et Gunn, 2003b). Gunn (2003) fait remarquer ce qui suit :

« Les actuels profils de variation morphologique et génétique sont aussi une conséquence de conditions récentes autant que passées. Le climat des régions arctiques et subarctiques de l’Amérique du Nord présente de fortes variations régionales, avec des gradients est-ouest et nord-sud de variables telles que l’épaisseur de neige, qui est liée aux probabilités d’incursions de masses d’air maritime du Pacifique et/ou de l’Atlantique (Maxwell, 1981). La variabilité annuelle et saisonnière est élevée et imprévisible. C’est pourquoi les territoires du caribou, surtout dans les îles de l’Arctique, sont un écosystème hors d’équilibre, présentant des extrêmes environnementaux qui causent des baisses imprévisibles de la disponibilité relative du fourrage (Caughley et Gunn, 1993; Behinke, 2000). »

Cette notion que le caribou vit dans une situation de non-équilibre par rapport aux conditions régnant sur son territoire explique son extrême susceptibilité aux facteurs climatiques qui peuvent modifier l’approvisionnement en nourriture ou l’accès à cette nourriture. Brown et Alt (2001) ont documenté un important réchauffement aux latitudes élevées de l’hémisphère Nord dans les dernières décennies, ce qui concorde avec les prédictions d’un réchauffement planétaire induit par les augmentations des concentrations de gaz à effet de serre (figure 15). Ces données confirment les indications d’un réchauffement accompagné de changements écologiques rapportées par des Inuits des îles Reine-Élisabeth (Nunavut Tusaavut Inc., 1997). La plus grande partie du réchauffement et de la réduction de la neige et de la glace de mer est survenue dans les années 1980 et 1990, et 1998 s’est signalée par des conditions sans précédent de chaleur et de longueur de la saison de fonte dans l’Arctique canadien. En corrélation avec les anomalies météorologiques de 1998, Brown et Alt (2001) ont noté les changements suivants :

  • Fonte de la neige : La saison de fonte 1998 s’est caractérisée par un recul printanier hâtif de la limite de la neige sur la totalité du continent nord-américain en avril et mai. Le réchauffement du début du printemps, conjugué à une accumulation hivernale de neige inférieure à la moyenne sur l’ouest du Canada et le bassin de Mackenzie, a entraîné un début hâtif record (sur la période 1955-2000) de la fonte de la neige dans l’ouest de l’Arctique.
  • Rupture des glaces : Dans l’ouest, la rupture des glaces a été hâtive, et il y avait deux fois plus d’eau libre que la normale dans le sud de la mer de Beaufort; la distance à la lisière de la glace était de 46 p. 100 supérieure à celle de la précédente année record, 1954. On a constaté une extension minimale des glaces dans la région des îles Reine-Élisabeth, où a été enregistrée la date la plus tardive d’extension minimale en 40 ans.
  • Couche active : Dans l’ouest, les températures du pergélisol et la pénétration du gel ont été généralement les plus élevées des 10 années de l’enregistrement, et on a des indications d’une fonte de coins de glace de sol et d’une augmentation des glissements et détachements de la couche active.

Ils ont aussi remarqué que 1998 avait été l’année la plus chaude de tout l’enregistrement instrumenté pour l’Arctique canadien (qui remonte à ~1950 pour le réseau de stations climatologiques du haut-Arctique), et la plus chaude de l’enregistrement instrumenté pour les régions terrestres de l’hémisphère Nord (depuis ~1850). D’autres années ont connu des conditions de la cryosphère semblables à celles de 1988, en particulier 1962.

Figure 15. 1998 – écarts à la normale de certains paramètres de la cryosphère. La mince ligne verticale met en relief l’année 1998 (d’après Brown et Alt, 2001).

Figure 15. 1998 – écarts à la normale de certains paramètres de la cryosphère. La mince ligne verticale met en relief l’année 1998 (d’après Brown et Alt, 2001).

Selon les actuelles projections d’Environnement Canada issues du modèle canadien de circulation générale (MCCG) (Environnement Canada, 2002), les températures tant maximale que minimale de l’hiver monteront plus que celles de l’été. À Eureka, par exemple, les températures maximales extrêmes de la période de 1961 à 1990 sont restées sous le point de congélation de novembre à avril (figure 16) mais, avec le réchauffement planétaire, il pourrait y avoir des extrêmes de 0 °C ou plus dans tous les mois, sauf mars (figure 17). (L’importance des températures extrêmes tient au fait que, malgré la rareté de ces événements, il suffit d’une occurrence pour causer les épisodes de dégel-regel qui sont associés à des mortalités massives de caribou). Cette situation pourrait faire croître la fréquence hivernale des chutes de pluie et donc des épisodes de prise en glace de la neige.

Figure 16. Température mensuelle moyenne à Eureka, de 1961 à 1990 (Environnement Canada, 2002).

Figure 16. Température mensuelle moyenne à Eureka, de 1961 à 1990 (Environnement Canada, 2002).

Figure 17. Projections de la température moyenne mensuelle à Eureka pour la période de 2040 à 2069, d’après le modèle de circulation générale(Environnement Canada, 2002).

Figure 17. Projections de la température moyenne mensuelle à Eureka pour la période de 2040 à 2069, d’après le modèle de circulation générale (Environnement Canada, 2002).

Ces changements majeurs du climat pourraient entraîner de profonds changements de l’écologie, qui affecteraient le caribou. Parmi les effets possibles :

  • Des hivers plus doux pourraient réduire la dépense énergétique du caribou, mais aussi faire croître la fréquence des chutes de pluie, et donc des épisodes de prise en glace de la neige, dont on sait qu’ils entraînent des famines et des déclins des populations.
  • Des étés plus chauds pourraient se traduire par une meilleure croissance des végétaux, ce qui serait un avantage pour le caribou. Cette situation pourrait quand même nuire au caribou de Peary si, accompagnée d’autres changements d’ordre météorologique des écosystèmes, elle conduisait le caribou de la toundra à envahir l’archipel de l’Arctique.
  • Des printemps plus chauds et une fonte plus hâtive de la neige peuvent accélérer la phénologie du verdissement et de la floraison des plantes. Cela pourrait être avantageux pour le caribou pendant le 3e trimestre de la gestation, au printemps. Cependant, une rupture du synchronisme entre la phénologie des végétaux et le cycle biologique du caribou de Peary pourrait être néfaste à ce dernier (Gunn, 1998b).
  • Des étés plus chauds et plus humides pourraient faire augmenter l’exposition aux maladies et aux parasites, qui n’ont jusqu’ici pas joué de rôle dans les déclins des populations (Miller et Gunn, 2003b). Des Inuits des îles Reine-Élisabeth indiquent avoir noté une augmentation des moustiques et des mouches noires avec le réchauffement de l’été dans certains endroits (Nunavut Tusaavut Inc., 1997).
  • Des zones d’eau libre plus grandes, ou durant plus longtemps en été, combinées à une accélération de l’évaporation, pourraient induire une augmentation de la nébulosité, limiter le rayonnement solaire incident et réduire la croissance des plantes.
  • Dans le sol, une élévation de la température et un épaississement de la couche active sus-jacente au pergélisol pourraient faire augmenter la productivité végétale, ce qui serait bénéfique pour le caribou. De plus, la subsidence du sol due à la fonte de lentilles de glace pourrait se traduire par une multiplication des lits de germination pour certaines espèces végétales, comme les herbacées et les dicotylédones, ce qui modifierait la structure des communautés végétales. Les zones à prédominance d’arbustes pourraient aussi se décaler vers le nord avec un allongement de la période de temps plus chaud (plus que 5 °C).
  • Des changements dans le moment de survenue de la prise et de la rupture des glaces de mer, et une réduction de l’étendue de ces dernières, pourraient perturber les migrations du caribou d’une île à une autre et entre les îles et le continent. Il pourrait y avoir une augmentation de la mortalité si le caribou traverse les détroits sur une glace trop mince.
  • Dans l’est des îles Reine-Élisabeth, le caribou de Peary pourrait subsister à des altitudes plus élevées que maintenant, si les glaciers devraient reculer.

Dans le cadre d’expériences sur les effets du réchauffement planétaire dans l’île d’Ellesmere, Greg Henry (Université de la Colombie-Britannique, comm. pers., 20 novembre 2002; données non publiées) étudie un site de l’île depuis 1992. Il a élevé de 1 C à 3 °C les températures de la saison de croissance dans des enceintes sans toit faites de fibre de verre de type serre. L’élévation des température s’accompagne d’un changement de la composition en espèces et de l’abondance de celles-ci dans les 7 communautés végétales de toundra examinées. Il y a eu une augmentation de l’abondance des plantes (graminoïdes et dicotylédones) non ligneuses (herbacées) à tous les sites, et une augmentation du seul arbuste décidu (Salix arctica) dans les communautés où il prédomine. Les arbustes sempervirents n’ont montré aucune réponse marquée. Henry en a conclu que, en ce qui concerne le fourrage du caribou de Peary, le réchauffement du climat pourrait faire augmenter l’abondance d’espèces dont se nourrit l’animal, et en accélérer la floraison.

Si le réchauffement planétaire devait être bénéfique pour le caribou de la toundra, l’expansion vers le nord de son aire de répartition pourrait placer le caribou de Peary dans une situation défavorable sur le plan de la concurrence. Par exemple, au Yukon, certains lichens pourraient migrer vers le nord, ce qui serait avantageux pour le caribou de la toundra, qui peut prospérer avec une alimentation de lichens (Harding et McCullum, 1997). On ne sait pas comment le caribou de Peary, qui consomme peu de lichens du fait de leur rareté sur son territoire, s’adapterait à de nouvelles conditions de végétation (assemblages d’espèces, phénologie et biomasse du fourrage), comparativement au caribou de la toundra. Miller (1991) a avancé que le caribou de Peary ne serait pas en bonne position de concurrence face au caribou de la toundra.

Malheureusement, l’hypothèse des impacts du changement climatique sur le caribou de Peary n’a pas été testée. Il faudrait pour cela effectuer une analyse détaillée des enregistrements météorologiques, en se concentrant sur certaines variables liées à la démographie et autres paramètres connexes du caribou de Peary, qui peuvent changer (ou ont déjà changé) du fait du réchauffement par effet de serre pendant la période d’enregistrement. Cette étude devrait être prioritaire, parce que, si le réchauffement planétaire fait augmenter la fréquence ou la gravité des épisodes de formation de glace au printemps et à l’automne, le caribou de Peary pourrait s’éteindre en relativement peu de temps. Inversement, s’il se révèle que le climat n’est pas en cause, il devient urgent de développer et tester d’autres hypothèses pour expliquer les déclins de populations constatés.

Diversité génétique

L’analyse de l’ADN mitochondrial montre que le caribou de Peary présente une faible diversité génétique; dans la population de l’île Prince-de-Galles, l’indice de diversité génétique est très bas (0,5714, comparativement à 0,791 à 1,000 dans d’autres populations de caribous d’Amérique du Nord, 1,0 indiquant que tous les haplotypes de l’échantillon sont différents) (Eger et al., 1999).

Zittlau et Strobeck (2003), à partir d’analyses des microsatellites de l’ADN nucléaire, qui reflète une échelle évolutionnaire plus courte, a observé dans les populations de caribous de Peary et de type Peary (Dolphin-et-Union) une variation génétique considérable, suffisante pour qu’on reconnaisse des génotypes distincts, comme on l’a vu plus haut. Cependant, les échantillons des îles de l’Arctique canadien étaient significativement moins variables que ceux des populations de caribou des bois et de caribou de la toundra du continent. C’étaient les populations du complexe de l’île Bathurst, du complexe de l’île Melville et du complexe Prince-de-Galles – Somerset qui présentaient les diversités génétiques les plus basses. De plus, chaque population de caribous des îles de l’Arctique qui a été échantillonnée avait récemment connu des étranglements génétiques, ce qui fait craindre une augmentation du risque de dépression de consanguinité et une perte de potentiel adaptatif. Zittlau (2003) est arrivé à la conclusion que :

« Les populations de caribous des îles de l’Arctique ont déjà subi un certain nombre de déclins, et pourraient ne pas être capables de s’adapter à des changements de leur environnement si leur diversité génétique n’est pas préservée. »

Parasites et maladies

On n’a trouvé que peu de parasites et de maladies chez le caribou de Peary; il ne semble donc pas y avoir là de problème sérieux sur le plan de la conservation (Miller, 1991; Gunn, 1993; Gunn et Dragon, 1998; Larter et Nagy, 1998d; Miller et Gunn, 2003b).

Autres menaces

Les caribous de Dolphin-et-Union, bien que relativement nombreux, sont en danger à cause de leur habitude de faire étape le long de la côte jusqu’à la prise des glaces, de la baisse de disponibilité de leur fourrage, de la mortalité par noyade lorsqu’ils s’aventurent trop tôt sur la glace, et d’une forte vulnérabilité à la chasse à cette période (A. Gunn, gouvernement des Territoires du nord-ouest, comm. pers., 12 juin 2003).