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Tortue géographique (Graptemys geographica)

Biologie

Reproduction

La saison de reproduction de la tortue géographique commence alors même que les tortues sont encore regroupées dans l’hibernacle (c’est-à-dire entre octobre et avril). C’est alors que prennent place la parade nuptiale et l’accouplement (Anderson, 1965; Vogt, 1980), les mâles identifiant les femelles de leur espèce grâce à des signaux visuels et olfactifs. Après un premier contact cloacal avec une femelle, le mâle peut tenter de la monter, ou nager jusqu’à sa tête, établir un contact bec-à-bec et hocher rapidement la tête sur la verticale. Pour monter la femelle, il enroule l’extrémité de sa queue autour de celle de la femelle pour maintenir son équilibre, et tire le cloaque de la femelle jusqu’à une position permettant l’intromission. La durée de la copulation peut varier de 15 secondes à 4 heures (Vogt, 1980). En quittant l’hibernacle en avril, les femelles gagnent les plages de nidification, et passent six semaines à se chauffer au soleil et à constituer l’enveloppe des œufs. Plus la température est élevée en avril et mai, plus le métabolisme des tortues est rapide; la coquille des œufs peut alors se former plus vite, ce qui permet une ponte plus hâtive (Vogt, 1980). Cet effet de la température peut expliquer le fait que certaines populations méridionales de la tortue géographique nidifient plus tôt que des populations plus septentrionales. Par exemple, en Illinois et en Indiana, la nidification commence en mai ou au tout début de juin (Cahn, 1937; Newman, 1906), alors qu’au Wisconsin, la ponte survient de la fin de juin au milieu de juillet (Vogt, 1980). Toutes les nidifications observées dans le cadre de l’Ontario Herpetofaunal Summary (Oldham, 1997) se situaient entre le 10 juin et le 24 juillet.

Newman (1906) a noté que la carapace des femelles nicheuses mesurait toujours au moins 19 cm de longueur. Pour la population du lac des Deux Montagnes, Gordon et MacCulloch (1980) ont estimé que la longueur de la carapace à la maturité sexuelle était de 17,5 cm chez les femelles et 7,5 cm chez les mâles. Les femelles peuvent s’éloigner jusqu’à des distances considérables dans l’intérieur des terres à la recherche de sites bien drainés et bien ensoleillés (Johnson, 1982), ou de sites offrant un sol labouré mou ou du sable clair et sec (Carr, 1952). Les zones exemptes de végétation et d’ombre assurent une exposition maximale au rayonnement solaire pour réchauffer le substrat et incuber les œufs (Vogt et Bull, 1984).

Le nid est une cavité symétrique, en forme de bouteille; deux couches d’œufs sont déposées dans la partie large, et les deux ou trois derniers dans l’étroit goulot. La tortue ramène de la terre ou du sable dans et sur le trou, et en nivelle la surface en la lissant de son plastron. Une ponte se compose généralement de 10 à 16 œufs (Carr, 1952), qui éclosent à la fin d’août ou au début de septembre (Froom, 1971). L’émergence des petits peut être retardée si la ponte survient plus tard dans la saison. Les petits passent l’hiver dans le nid et en émergent à la fin de mai ou au début de juin de l’année suivante (Cahn, 1952; Behler and King, 1979). Il n’y a pas d’indication de retard de l’émergence dans les populations canadiennes, mais le phénomène a été documenté dans le Nord des États-Unis (Gibbons et Nelson, 1978). Les tortues du Sud peuvent produire plus d’une ponte (jusqu’à trois), alors que celles du Nord sont limitées à une ponte par saison (White et Moll, 1991).

Physiologie

1. Thermorégulation

La tortue géographique assure sa thermorégulation en se chauffant au soleil durant le printemps et l’été, et en hibernant sous la glace pendant l’hiver. Pendant la période des bains de soleil, elle peut plonger dans l’eau jusqu’à une profondeur de 6 m, où la température de l’eau peut être jusqu’à 20 °C plus basse que celle de la plate‑forme d’exposition au soleil. Les ajustements physiologiques exigés par ces fluctuations de la température sont donc considérables (Semple et al., 1969). Semple et al. (1969) ont étudié les tortues géographiques en Ontario et indiquent que leurs températures corporelles varient de 3 °C sous la glace en hiver jusqu’à 30 °C à certains sites d’estivage, et que leur physiologie sanguine varie avec les saisons. Ils ont aussi constaté que le volume de plasma par rapport à la masse corporelle est élevé chez le G. geographica en comparaison de ceux de nombreuses autres espèces de tortues, et que le plasma était piégé dans certaines régions du réseau vasculaire de l’animal en hibernation. Cette mobilisation du liquide du sang des régions périphériques (peau, carapace) vers les organes vitaux (cœur, poumons) réduit les pertes de chaleur dans ces derniers (Semple et al., 1969). Dans une autre expérience, avec des températures se situant entre 10 °C et 40 °C, le changement de la température des organes vitaux a montré un retard sur celui des températures rectale et ambiante, et aucune des tortues dont les organes vitaux ont été portés à une température supérieure à 35 °C n’a survécu (Akers et Damm, 1963).

Contrairement à d’autres tortues, cette espèce n’entre pas totalement en léthargie mais continue à se déplacer sur le fond du cours d’eau ou du lac. Son métabolisme est plus rapide que celui d’autres Émydidés hibernants, et il est deux à trois fois plus rapide chez le mâle que chez la femelle (Graham et Graham, 1992). À mesure que l’animal se refroidit, son rythme cardiaque ralentit avec la baisse de la température, passant de 20‑21 battements/minute à 20 °C à 5-6 battements/minute à 5 °C (Akers et Damm, 1963; Semple et al., 1969).

2. Thermodépendance de la détermination du sexe

On note chez les Graptemys une détermination du sexe thermodépendante qui survient dans le second tiers du développement, les mâles se développant à une température constante d’incubation de 25 °C, et les femelles à 30,5 °C (Bull et Vogt, 1979). Bull et al. (1982b) ont suggéré que, aux températures intermédiaires, le facteur déterminant pourrait être une prédisposition génétique vers un sexe ou l’autre. Divers facteurs se conjuguent pour déterminer le sex-ratio : comportement de la mère dans le choix du site de nidification, réponse du zygote à la température pour ce qui est de la détermination de son sexe, et effets environnementaux de la température de la zone de nidification (Bull et al., 1982a). Les nids qui produisaient des femelles étaient situés dans des étendues sableuses dégagées, et ceux qui produisaient des mâles dans des sites accompagnés de végétation à la lisière d’une plage. Cette dépendance du sex‑ratio face à l’environnement indique que ses variations peuvent totalement découler de changements subis par l’environnement; il pourrait donc s’ensuivre un biaisage du sex‑ratio des jeunes d’une population, à moins que les femelles ne changent l’emplacement de leurs sites de nidification (Vogt et Bull, 1984). Contrairement à ce à quoi on s’attendait, les valeurs seuils des températures n’étaient pas différentes entre des populations du Nord et du Sud (différence de 2 à 4 oC de la température quotidienne moyenne pendant la saison de nidification), et on n’a pas non plus noté de biaisage évident du sex-ratio en faveur des femelles dans le Sud. Cet état de choses est probablement dû au fait que les différences des comportements de nidification contrebalançaient les différences climatiques (Bull et al., 1982a).

Alimentation

La tortue géographique est un carnivore privilégiant les mollusques, mais peut à l’occasion varier son alimentation. Le régime alimentaire varie au sein de l’espèce; les femelles, avec leurs mâchoires puissantes et plus grosses, peuvent briser les coquilles de bivalves (Unionidés) et de gros escargots (Logier, 1939), alors que les mâles et les juvéniles se nourrissent d’insectes, d’écrevisses et de mollusques plus petits (Behler et King, 1979; Vogt, 1981). Bien que le G. geographica puisse se nourrir de plantes aquatiques (Carr, 1952; Froom, 1971), Vogt (1981) a indiqué que les végétaux étaient en fait happés accessoirement avec les autres aliments. Le G. geographica peut rester sous l’eau jusqu’à six minutes, se déplaçant à travers la végétation à la recherche d’escargots, et retournant de petites roches pour se nourrir des escargots et bivalves ainsi découverts (Vogt, 1981). Les tortues géographiques ont deux façons de se nourrir : la première consiste à capturer le mollusque lorsque le pied et les branchies sont largement sortis de la coquille et à en arracher les parties tendres, en laissant sur place la coquille; pour la seconde, la tortue broie la coquille du mollusque entre ses mâchoires et en sépare les éclats de la chair à l’aide des griffes avant (Newman, 1906). La nourriture est toujours avalée sous l’eau (Froom, 1976).

Dans la rivière des Outaouais, les mâles commencent à s’alimenter en mai, peu après la rupture de la glace, et les femelles en juin, une fois terminée la nidification. Quand les femelles commencent à s’alimenter, les mâles ont tendance à se disperser, ce qui indique qu’il pourrait alors y avoir compétition pour la nourriture (Flaherty, 1982).

Dans la région des Grands Lacs, l’invasion de la moule zébrée (Dreissena polymorpha) a considérablement modifié la composition et la structure des communautés de macroinvertébrés, surtout des populations d’Unionidés. Dans le haut Saint‑Laurent, le lac Sainte-Claire et le lac Érié, les Unionidés indigènes ont disparu des régions où la moule zébrée est présente en densités élevées (Nalepa, 1994; Schloesser et Nalepa, 1994; Serrouya et al., 1995; Ricciardi et al., 1996). Ce déclin des Unionidés, qui sont la principale source de nourriture de la tortue géographique, pourrait avoir une incidence à long terme sur ses populations (Mitchell, 1994). Les tortues géographiques des régions touchées ne consomment des moules zébrées qu’en situation de rareté de proies plus profitables. Dans le haut Saint-Laurent, le lac Champlain, le secteur inférieur des Grands Lacs et le bassin supérieur du Mississippi, les populations de tortues géographiques et de moules zébrées sont sympatriques (Serrouya et al., 1995).

Croissance et survie

Il a été mené peu de recherches sur la structure par âge et les taux de croissance de la tortue géographique, et aucune sur les taux de survie et de mortalité par âge. L’âge de la maturité est inconnu pour les populations canadiennes, et mal connu pour celles des États‑Unis.Ernst et al.(1994) suggèrent que, au Wisconsin, les femelles n’atteignent pas la maturité avant l’âge de 10 ou 12 ans au moins. Il est probable que, au Canada, l’âge de maturité est d’au moins 12 ans. Par ailleurs, il est difficile d’étudier la structure par âge et les taux de croissance dans ces populations, parce que les juvéniles et les femelles adultes échappent à l’observation (Gordon et MacCulloch, 1980; Chabot et al., 1993). Gordon et MacCulloch (1980) ont estimé que les juvéniles de moins de deux ans comptaient pour environ 8 p. 100 de la population du lac des Deux Montagnes. On s’entend généralement à dire que les populations de tortues géographiques sont à dominance mâle (Ernst et al., 1994). Il peut s’agir d’un biais lié au comportement, les femelles étant plus difficiles à capturer (Chabot et al., 1993), ou d’une conséquence de la thermodépendance de la détermination du sexe (Gordon et MacCulloch, 1980).

Les taux de croissance de la tortue géographique ont été étudiés au lac des Deux Montagnes (juvéniles) et en Indiana. Dans la population du lac des Deux Montagnes, Gordon et MacCulloch (1980) ont avancé que les mâles étaient plus gros que les femelles à l’éclosion, mais grossissaient moins vite au stade de juvénile. Les mâles et les femelles de la population de l’Indiana étudiée par Iverson (1988) avaient sensiblement le même taux de croissance pendant les deux premières années de vie; par la suite, les femelles grossissaient significativement plus vite que les mâles.

Hibernation

Graham et Graham (1992) ont effectué une étude approfondie de l’hibernation chez la tortue géographique au Vermont. La majorité des tortues se réunissaient à la fin de l’automne dans une dépression ovale de 6,7 m sur le fond du cours d’eau, à environ 10 m de la rive sud, au point le plus profond du cours inférieur de la rivière. Les zones profondes à courant lent étaient les sites privilégiés pour l’hibernation, puisqu’elles risquent moins de geler jusqu’au fond, d’être exposées en cas de sécheresse extrême ou d’être affouillées par les déplacements de la glace à la fin de l’hiver (Pluto et Bellis, 1988). Aux sites d’hibernation, le fond était généralement semblable à celui de la rivière dans son ensemble, avec des zones de sable et de gravier. Le courant y était de 0,1 m/s à 1 m sous la surface, mais pratiquement nul au fond. Lorsque la température atteignait à peu près 2 °C, les tortues se rassemblaient dans le creux. On pense que c’est l’abaissement de la température de l’eau qui poussait les tortues à entreprendre le déplacement automnal vers les hibernacles (Pluto et Bellis, 1988).

L’hibernation est communautaire, femelles et mâles s’empilant les uns sur les autres. Graham et Graham (1992) ont noté des différences d’activité entre les sexes, les mâles restant beaucoup plus actifs que les femelles pendant tout l’hiver. On peut attribuer cette situation au fait que leur métabolisme est plus rapide, ce qui contribue à retarder leur entrée en torpeur profonde. Les femelles restent immobiles, un grand nombre d’entre elles à côté, au-dessus ou au-dessous de roches et troncs ou branches submergés, et d’autres sur des substrats de sable ou de gravier dégagés (Graham et Graham, 1992). Les petits de l’année et les jeunes juvéniles ne semblent pas faire partie du groupe en hibernation. On ne sait pas où ils passent l’hiver, mais on voit souvent de jeunes tortues se chauffer au soleil jusqu’en novembre, être immobilisées par l’arrivée du froid et rester sur les rives après la formation de la glace (Newman, 1906). Les tortues géographiques émergent de l’hibernation à la fin de mars ou au début d’avril, et commencent immédiatement à prendre des bains de soleil (Newman, 1906; Lamond, 1994). L’élévation de la température de l’eau et la recherche de sites de nidification peuvent déclencher le départ des hibernacles (Pluto et Bellis, 1988).

Comportement

La tortue géographique est une espèce extrêmement farouche, qui se réfugie immédiatement dans l’eau quand elle est dérangée. Il est facile d’en capturer après l’émergence de l’hibernation mais, en l’espace d’une semaine, elle devient difficile à approcher à moins de 50 pieds, et doit être observée de loin ou prise au piège (Newman, 1906; Gordon et MacCulloch, 1980; Daigle et al., 1994). Quand elle se sent menacée, elle n’est généralement pas agressive, ne mordant qu’en tout dernier recours. Si on l’attaque, elle se réfugie dans sa carapace, la tête bien reculée entre les épaules, le cou rentré, les pattes repliées à l’intérieur entre les bords libres de la carapace, et la queue rabattue sur le côté (Babcock, 1971).  

Le G. geographica se chauffe au soleil en groupes, formant parfois plusieurs couches pouvant totaliser 30 individus (Froom, 1971; Daigle et al., 1994). L’avantage de ce comportement est qu’il assure une bonne visibilité sur tous les côtés. Le groupe au complet se jettera à l’eau au premier mouvement ou bruit insolite, même à plusieurs centaines de pieds de distance, et même si c’est celui d’un congénère qui a plongé (Froom, 1971). Il semble y avoir une certaine hiérarchie au site d’exposition au soleil; les tortues plus grosses peuvent faire tomber les individus de taille moyenne à l’extérieur du site, et interdisent généralement l’accès de celui-ci aux juvéniles, s’installant juste à la limite de l’eau. On a vu régulièrement des individus plus petits faire surface à un site bloqué, puis s’éloigner à la nage vers un site proche encore inoccupé (Pluto et Bellis, 1986). 

Déplacements et migration

Les milieux lotiques connaissent des changements saisonniers du courant, de la profondeur d’eau et du substrat. Ces fluctuations peuvent déclencher chez certaines espèces locales des migrations saisonnières vers des habitats plus hospitaliers (Pluto et Bellis, 1988). Pluto et Bellis (1988) ont étudié en profondeur les déplacements saisonniers de tortues géographiques dans un cours d’eau de Pennsylvanie, et noté deux types de déplacements annuels. Dans le premier cas, à la fin du printemps ou en été, les mâles, et eux seuls, passaient de zones profondes à faible courant vers des sites en amont ou en aval. Là, il s’établissait pour deux mois une aire d’estivage, à laquelle les mâles revenaient chaque année. En août ou septembre, ceux-ci revenaient vers la zone d’eau profonde à faible courant. Il n’est pas clair pourquoi les mâles passent, vers l’amont ou vers l’aval, de ces zones profondes lentes à d’autres habitats. Ils n’étaient probablement pas à la recherche de partenaires, puisqu’on trouve peu de femelles en été, et qu’on n’a pas observé de cas d’accouplement en cette saison. Dans le second cas, les mâles et les femelles limitaient tous leurs déplacements de l’année à une superficie relativement petite, généralement aux environs des principaux sites de bains de soleil. La longueur de territoire (distance entre les deux captures les plus éloignées du même individu) des mâles était en moyenne de 2 114,8 m par an, ce qui était significativement plus que les 1 210,7 m par an pour les femelles (Pluto et Bellis, 1988).

Dans la population du lac des Deux Montagnes, au Québec, les déplacements étaient très différents de ceux de la population étudiée en Pennsylvanie. Les femelles avaient un domaine vital significativement plus grand que les mâles (67,83 ha contre 32,33 ha) et se déplaçaient significativement plus souvent et, en moyenne, sur de plus grandes distances (12,5 km contre 3,77 km) (Gordon et MacCulloch, 1980; Flaherty, 1982). On a constaté un important chevauchement des territoires occupés par les mâles et par les femelles (Flaherty, 1982). Le nombre de tortues observées dans les baies du lac augmentait après l’hibernation, pour atteindre un pic à la mi-mai. Les femelles restaient dans les baies jusqu’à la nidification, au milieu de juin. Les mâles de la population du lac des Deux Montagnes se déplaçaient eux aussi, mais moins que les femelles et de façon plus désordonnée. Ces types de déplacement des mâles et des femelles étaient à l’inverse de ceux observés en Pennsylvanie, où les tortues se dispersaient après la nidification au début de juillet, et les femelles plus que les mâles. À la fin d’août, elles réapparaissaient dans les baies, et avaient tendance à y rester jusqu’à la prise de la glace. Si l’alimentation des tortues était limitée durant le printemps, les densités relativement élevées avant la nidification étaient tolérables, mais la dispersion post-nidification pouvait être nécessaire pour alléger la pression sur les ressources alimentaires disponibles (Gordon et MacCulloch, 1980).

Les recherches effectuées par Flaherty (1982) sur cette population ont montré que les déplacements des mâles étaient assez uniformément répartis dans le temps, alors que ceux des femelles augmentaient lentement jusqu’à une pointe en juillet. Les femelles conservaient une assez grande activité jusqu’en septembre, mais c’est en été que leurs déplacements étaient le plus longs, ce qui coïncidait avec la fin de la nidification. Le retour vers l’hibernacle a été observé à la fin de l’été et au début de l’automne (22 août-29 septembre) (Flaherty, 1982).

Ces études de cas mettent en évidence les variations des régimes de déplacement de cette espèce. Les déplacements sont généralement liés à la recherche de sites d’exposition au soleil, d’alimentation et de nidification, ainsi qu’à la recherche de partenaires sexuels et d’aires d’hivernage.