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Chien de prairie (Cynomys ludovicianus)

Biologie générale

 

Les colonies de chiens de prairie établies à la limite septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce (la population canadienne) sont depuis plus de 20 ans considérées comme vulnérables (Saskatchewan Department of Tourism and Renewable Ressources, 1978; Laing, 1988; Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, 1998), et on connaît toujours peu de choses sur la biologie et l’écologie de cette population. La plupart des données présentées ci‑après sont donc tirées d’études effectuées sur des congénères du sud (principalement du parc national Wind Cave dans le Dakota du Sud, King, 1955; Hoogland, 1995), en supposant qu’elles sont valables, du moins en partie, pour la population canadienne. On aura cependant tout intérêt à interpréter ces données avec circonspection, sachant qu’il peut y avoir des variations assez importantes entre les populations de différentes régions (comme on peut le constater chez certaines populations d’autres espèces établies à la périphérie de leur aire de répartition; voir par exemple Gummer, 1995; Gummer, 1997). Le présent rapport de situation sur le chien de prairie au Canada a été préparé avant que ne soient publiés les résultats de diverses études récentes sur le comportement, la démographie, le cycle vital et l’écophysiologie de la population septentrionale de l’espèce (Fargey, comm. pers.; Gummer et Ramsay, données inédites; MacDonald et Hare, comm. pers.; Waterman, comm. pers.). C’est pourquoi il fait référence à des données inédites et des observations personnelles plutôt qu’à des publications officielles.

Le chien de prairie se reproduit généralement au début du printemps de chaque année (Hoogland, 1982a). On croit que la période de reproduction est différente selon la latitude (en janvier en Oklahoma, en février ou en mars dans le Dakota du Sud, en mars ou en avril dans le Montana; Hoogland, 1995). En 1998, après un hiver exceptionnellement doux, l’accouplement chez la population de la Saskatchewan s’est produit au début du mois de mars (Gummer, données inédites). L’accouplement a généralement lieu dans les terriers, mais les adultes se livrent hors du terrier à de nombreux comportements qui évoquent l’accouplement (voir Hoogland, 1995). La gestation dure environ 35 jours, et les femelles mettent bas dans les terriers (Hoogland, 1995). Les petits ne sortent pas avant plusieurs semaines. Ils sont sevrés à environ 41 jours (Hoogland, 1995).

Le nombre de petits par portée n’a pas été observé à la naissance en milieu naturel. Cependant, des études en laboratoire, ainsi que le dénombrement d’embryons in utero et de cicatrices utérines (chez des femelles lactantes) révèlent que les femelles ont des portées de un à huit petits (Wade, 1928; Anthony et Foreman, 1951; Foreman, 1962; Tileston et Leichleitner, 1966; Knowles, 1987; Foltz et al., 1988; Stockrahm et Seabloom, 1988). Le nombre de petits qui sortent du terrier est en moyenne de trois par portée chez la population du Dakota du Sud (intervalle = de 1 à 6, n = 361; Hoogland, 1995). En comparaison, cette moyenne chez la population de la Saskatchewan se situerait entre 2,3 et 3,5 (Millson, 1976), et on a compté en mai 1998 de deux à six jeunes par portée à la sortie des terriers (n = 5; Gummer, données inédites). Il ne semble pas que les femelles règlent le rapport des sexes de leurs portées en fonction des circonstances (Hoogland, 1995). Chez la population du Dakota du Sud, les jeunes pèsent aux alentours de 145 g (intervalle = de 60 à 288, n = 1109; Hoogland, 1995) au moment où ils sortent pour la première fois du terrier, et à l’automne, ils pèsent en moyenne plus de 500 g (intervalle = de 243 à 964, n = 367; Hoogland, 1995). En Saskatchewan, on a observé chez des jeunes capturés en 1998 un poids minimal de 120 g en juin et un poids maximal de 750 g en août (n = 12; Gummer, données inédites).

Tant qu’ils ne sont pas sevrés et qu’ils n’ont pas quitté le nid natal, les petits sont exposés aux dangers de l’infanticide et du cannibalisme de la part des femelles reproductrices des terriers voisins (Hoogland, 1985; Hoogland et al., 1989; Hoogland, 1995). L’infanticide est la première cause de mortalité infantile chez la population du Dakota du Sud, où 22 p. 100 des portées non sevrées sont dévorées ou tuées par des femelles en lactation qui s’attaquent à la progéniture de leurs proches parentes (Hoogland, 1985; Hoogland et al., 1989; Hoogland, 1995). De plus, 8 p. 100 des portées sont en partie ou totalement détruites par des immigrants, et 9 p. 100 sont abondonnées par la mère, les petits étant alors tués et mangés par des parents (Hoogland, 1985; Hoogland et al., 1989; Hoogland, 1995).

En règle générale, les jeunes qui atteignent l’âge de 8 mois (entrant ainsi dans le groupe des yearlings au sens de Hoogland, 1995) ne se reproduisent pas avant le deuxième printemps suivant leur naissance (c.‑à‑d. lorsqu’ils sont âgés d’environ 21 mois), mais certains (35 p. 100 des femelles, 6 p. 100 des mâles) se reproduisent dès la première année et quelques‑uns (5 p. 100 des femelles, 24 p. 100 des mâles) n’atteignent la maturité sexuelle que dans leur troisième année (Hoogland, 1995).

La probabilité de survivre jusqu’à un an est de 54 p. 100 chez les femelles et de 47 p. 100 chez les mâles (Hoogland, 1995). La longévité, qui peut atteindre 8 ans chez les femelles, ne dépasse généralement pas 5 ans chez les mâles (Hoogland, 1995).  La survie ne semble pas être compromise par la pression de reproduction (Hoogland, 1995).  Le taux de survie chez les individus qui quittent la colonie (dispersion en mai et en juin) est nettement inférieur à celui des sédentaires (44 p. 100 et 91 p. 100 respectivement; n = 27 et 193 respectivement), mais égal chez les deux sexes (Garrett et Franklin, 1988). Chez les 15 individus émigrants retrouvés morts parmi ceux qui avaient été équipés d’un radio-émetteur, la mortalité a été attribuée à la prédation (n = 11), au combat avec des congénères (n = 3) et à une chute du haut d’une falaise (n = 1; Garrett et Franklin, 1988).

Les prédateurs des chiens de prairie sont nombreux; parmi eux, le blaireau d’Amérique (Taxidea taxus), le putois d’Amérique (Mustela nigripes;), le lynx roux (Lynx rufus), le coyote (Canis latrans;), la belette à longue queue (Mustela frenata), le renard roux (Vulpes vulpes), la couleuvre à nez mince (Pituophis melanoleucus), le crotale des prairies (Crotalus viridis), l’Épervier de Cooper (Accipiter cooperii), la Buse rouilleuse (Buteo regalis), l’Aigle royal (Aquila chrysaetos), le Busard Saint‑Martin (Circus cyaneus), le Faucon pèlerin (Falco peregrinus), le Faucon des prairies (Falco mexicanus), la Buse à queue rousse (Buteo jamaicensis) et la Buse de Swainson (Buteo swainsoni) (Sperry, 1934; Olendorf, 1976; Hoogland, 1981; Hoogland, 1982b; Powell, 1982; Halpin, 1983; Campbell et al., 1987; Hoogland, 1995). Pour l’espèce, l’un des principaux avantages de la vie en colonie par rapport à la vie en solitaire est probablement le fait d’échapper davantage aux prédateurs. En effet, vu le grand nombre d’individus qui surveillent à tout moment, la présence de ces derniers est plus sûrement décelée, et la rapidité avec laquelle l’alarme est donnée et transmise permet de leur échapper plus facilement (Hoogland, 1981; Hoogland, 1983; Hoogland, 1995).

Le régime alimentaire de l’espèce se compose principalement de graminées et d’autres herbacées, dont le buchloé (Buchloe), le boutelou (Bouteloua), l’oponce (Opuntia), la bigelovie (Chrysothamnus), la sphéralcée (Sphaeralcea), le chardon (Cirsium) et l’agropyre (Agropyron), de même que de racines (Koford, 1958; Hansen et Gold, 1977; Summers et Linder, 1978). Il comprend aussi des insectes, par exemple des acridiens et des coléoptères (Whitehead, 1927; Kelso, 1939; Costello, 1970; O’Meilia et al., 1982). Certaines plantes que l’on trouve fréquemment sur leur territoire ne sont habituellement pas consommées par les chiens de prairie, notamment la vergerette (Conyza), la dyssodie (Dyssodia), l’armoise (Artemisia) et l’aristide (Aristida) (King, 1955; Costello, 1970; Summers et Linder, 1978).  Le cannibalisme au détriment des jeunes de l’année, des jeunes de plus de huit mois et des adultes existe et forme peut‑être une proportion importante du régime de certains individus au début de l’été (Hoogland, 1995). Il arrive aussi que le chien de prairie mange des bouses fraîches ou séchées de bisons (Bison bison) ou de bovins domestiques (Bos taurus) (Sheets et al., 1971; Hoogland, 1995).

Le chien de prairie est réputé être le plus grégaire de toutes les espèces d’écureuils de terriers. Il vit en grandes colonies au sein desquelles les individus sont regroupés en cellules sociales distinctes occupant chacune son territoire (King, 1955; Hoogland et Foltz, 1982; Hoogland, 1995), que certains scientifiques appellent « coteries » (King, 1955; Hoogland, 1995). Une coterie type occupe une superficie d’environ un tiers d’hectare et comprend environ 70 entrées de terriers, mais la superficie comme la densité d’occupation peuvent varier (Hoogland, 1995). Une cellule familiale comprend généralement un mâle adulte, deux ou trois femelles adultes, plusieurs jeunes non reproducteurs de plus de huit mois et deux ou trois portées de petits, mais les exceptions à cette règle sont nombreuses (Hoogland, 1995). Certaines activités lient les membres d’une même cellule entre eux, notamment le jeu, la toilette, les caresses du museau et même l’allaitement collectif, quoique les femelles défendent farouchement leur territoire en période de gestation et au début de la période de lactation (Hoogland et al., 1989). Les membres de coteries différentes adoptent souvent les uns envers les autres des comportements complexes de défense du territoire, qui peuvent comprendre la fixation du regard, le claquement des dents, le battement de la queue, des assauts, des cris, des coups, des poursuites et le reniflement de l’anus (King, 1955; Hoogland, 1995). On peut trouver une description exhaustive des comportements sociaux du chien de prairie dans l’ouvrage intitulé The black-tailed prairie dog : social life of a burrowing mammal (Hoogland, 1995).

Garrett et Franklin (1988) ont étudié la dispersion chez la population du Dakota du Sud par les méthodes de capture-marquage et de pistage radio. Ils ont constaté que la dispersion au sein d’une même colonie (entre coteries) se produisait n’importe quand dans l’année (n = 40), mais qu’elle était plus fréquente au printemps et en hiver (73 p. 100). Ils ont compté 36 mâles (30 jeunes de l’année précédente et six adultes) et quatres femelles ayant changé de coterie au sein de leur colonie. Quant à la dispersion entre colonies, ils ont pisté huit mâles et sept femelles et ont trouvé que la distance moyenne de dispersion (+ écart‑type) était de 3,0 + 2,2 km (intervalle = 0,5 à 6,4) et que les mâles se rendaient en moyenne 1,4 km plus loin que les femelles. L’examen des migrants (capturés vivants, n = 61) a révélé que, chez les adultes, l’émigration vers d’autres colonies était plus élevée chez les femelles que chez les mâles, et que l’inverse se produisait chez les jeunes de l’année précédente. La population des chiens de prairie du Canada fait actuellement l’objet d’une étude dans laquelle un certain nombre d’individus sont capturés et équipés de radioémetteurs en vue de suivre les activités saisonnières de ces animaux et, en même temps, d’étudier la dispersion chez la population (Gummer et Ramsay, données inédites).

Le terrier du chien de prairie s’enfonce à la verticale de 1 à 4 m de profondeur et se poursuit horizontalement sur une distance de 4 à 32 m (Sheets et al., 1971; Hoogland, 1995). Ces tunnels ont de 10 à 12 cm de diamètre, sauf pour les chambres d’élevage des petits, de forme ellipsoïde, qui mesurent généralement de 29 à 44 cm de largeur et 24 cm de hauteur. Les nids sont tapissés de végétation sèche. On a aussi observé des chambres de moindres dimensions renfermant de la terre meuble, des graines, des pierres et des racines (Jillson, 1871; Sheets et al., 1971); on pense qu’elles servent de grenier les jours de mauvais temps. L’animal ne creuse pas continuellement de nouveaux terriers; il occupe d’abord les anciens qui ne sont plus habités, de sorte que les mêmes terriers peuvent abriter successivement plusieurs générations (Hoogland, 1995). Il arrive que le chien de prairie bouche son terrier pour y emprisonner un prédateur (p. ex. un putois d’Amérique ou un crotale des prairies; Clark et al., 1984; Hoogland, 1995).

Pour avoir aperçu ces animaux à la surface du sol à tout moment de l’année, Hoogland (1995, 1997) pense que l’espèce n’est pas véritablement hibernante, contrairement à d’autres du genre Cynomys qui vivent en altitude élevée (p. ex. le C. leucurus; Bakko, 1977; Harlow, 1995). Comme la population de chiens de prairie du Canada est la plus septentrionale de l’espèce, elle est exposée à des conditions hivernales plus rigoureuses que celles établies plus au sud. Aussi est‑il raisonnable de croire que son activité saisonnière, voire sa survie, sont conditionnées par le froid et la neige. Il est possible que l’animal doive réduire son activité métabolique pour conserver son énergie durant les mois d’hiver. Des expériences en laboratoire sur des congénères de populations établies plus au sud ont révélé que ces animaux sont susceptibles d’entrer dans un état léthargique (hibernation) lorsqu’ils sont gravement privés de nourriture et exposés au froid (Harlow, 1995; Harlow et Braun, 1995; Harlow, 1997). L’hibernation est peut‑être une stratégie écologique plus vitale pour les populations du nord que pour celles du sud, vu les conditions climatiques extrêmes qui règnent à la limite septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce. Un programme de recherche a été lancé en novembre 1997 en vue de recueillir des données sur l’activité saisonnière de la population septentrionale, la température corporelle des individus et les conditions de leur environnement immédiat (Gummer et Ramsay, données inédites). À ce jour, (1) l’activité (ou l’absence d’activité) hors terre du chien de prairie a été observée de façon régulière à partir de l’hiver 1997‑1998; (2) des sites d’observation automatiques ont été installés à la périphérie de deux colonies afin d’enregistrer en continu la température du sol et de l’air; (3) vingt individus ont été équipés d’émetteurs radio thermosensibles au cours de l’automne 1998. Bien que l’espèce ne soit pas considérée comme hibernante, il est fort possible que les individus de la population établie à la limite septentrionale de son aire de répartition entrent en état d’hibernation pour économiser leur énergie durant l’hiver (Gummer et Ramsay, 1998). Cette hypothèse est d’autant plus plausible pour la population canadienne que le principal prédateur de l’espèce, le putois d’Amérique, est absent de son territoire.

Le chien de prairie est très souvent l’hôte d’un grand nombre de puces, de poux et de tiques de diverses espèces, conséquence probable de la vie en colonie (Ecke et Johnson, 1952; King, 1955; Smit, 1958; Pizzimenti, 1975; Tyler et Buscher, 1975; Hoogland, 1979; Hoogland, 1995). Les puces du chien de prairie sont porteuses de bactéries pathogènes, notamment celle qui cause la peste sylvatique (bubonique; Yersinia pestis), maladie introduite à laquelle le chien de prairie est très sensible (Eskey et Haas, 1940; Pollizter et Meyer, 1961; Barnes et al., 1972; Fitzgerald et Lechleitner, 1974; Barnes, 1982; Cully, 1989; Menkins et Anderson, 1991; Barnes, 1993; Cully, 1993). Cependant, des 104 individus qui ont été examinés entre les mois de mai et de septembre 1998 (n = 202 individus capturés), aucun n’hébergeait d’ectoparasites, et aucune puce n’a été repérée autour des entrées de terriers des colonies du PNP (Gummer, données inédites). Or, on trouve couramment des puces autour des entrées de terriers des colonies établies plus au sud (Hoogland, 1995).

Les animaux domestiques qui vivent dans la région du PNP ont développé des anticorps contre la peste sylvatique, ce qui signifie qu’ils ont été exposés à la bactérie causant cette maladie et que la maladie est présente dans la région (Leighton, 1997). La peste peut détruire une colonie entière de chiens de prairie en très peu de temps, et le risque d’épizootie est plus élevé pour les grandes colonies denses que pour les petites. Les facteurs déclenchant une épizootie étant mal connus, il est pratiquement impossible de prévoir quand la peste peut frapper (Barnes, 1993).