Physe des fontaines de Ban (Physella johnsoni) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 5
Mise à jour
Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Physe des fontaines de Banff
Physella johnsoni
au Canada
2008
Information sur l'espèce
Le document faisant autorité pour la classification des mollusques aquatiques des États-Unis et du Canada est l’ouvrage de Turgeon et al. (1998). La classification actuellement acceptée de l’espèce est la suivante :
Bien que Turgeon et al. (1998) aient assigné à l’espèce le nom commun anglais striate physa (« physe striée »), le nom Banff Springs Snail – physe des fontaines de Banff –, considéré comme plus descriptif de la répartition et de l’habitat de l’espèce, est utilisé par l’autorité compétente, l’Agence Parcs Canada et par le COSEPAC. Clarke (1973, 1981) a utilisé le nom scientifique original de l’espèce, Physa johnsoni, dans sa monographie et son livre sur les mollusques du Canada. Dans sa révision de la famille, Te (1978) a transféré la plupart des espèces du genre Physa dans le genre Physella, mais d’autres auteurs (Dillon, 2000; Wethington et Guralnick, 2004) classent encore l’espèce dans le genre Physa. Les opinions diffèrent également concernant la synonymie possible du Physella johnsoni avec le P. gyrina, espèce généraliste apparentée qui, de tous les Physidés, est celle qui présente la plus large répartition au Canada (voir les sous-sections Description morphologique et Description génétique).
Toutes les espèces de la famille des Physidés ont une coquille senestre (spiralée vers la gauche). Lorsqu’on oriente la spire (pointe ou apex) de la coquille vers le haut, l’ouverture de la coquille se trouve du côté gauche. Chez toutes les autres familles nord-américaines de gastéropodes d’eau douce à coquille conique, la coquille est dextre et s’ouvre du côté droit.
La description originale fournie par Clench (1926) et reproduite par Clarke (1973) s’énonce comme suit :
[Traduction] « Coquille senestre, petite, globuleuse, à test mince, brun rougeâtre foncé, parfois faiblement striée. Tours de 4½ à 5, convexes et distinctement arrondis, avec le tour embryonnaire plus foncé. Spire relativement courte, terminée en pointe aiguë. Ouverture bien arrondie, légèrement évasée à la base. Lèvre palatale très mince, rarement labiée. Lèvre pariétale consistant en un dépôt mince seulement sur le dernier tour. Columelle passablement étroite, non tordue, inclinée vers la gauche, ne se terminant pas brusquement dans le dernier tour mais suivant graduellement le contour général. Sutures bien marquées, légèrement dentées. Sculptures constituées de très fines stries d’accroissement, sans stries transversales. Comme indiqué précédemment, la perte de l’épiderme sur certaines des plus importantes stries d’accroissement confère un aspect strié à la coquille. Bandes variqueuses peu nombreuses, plus évidentes vues de l’intérieur de l’ouverture. »
Te (1978) décrit la coquille comme petite, ovée allongée et ornée de stries d’accroissement bien marquées et irrégulières (figure 1). La longueur maximale de la coquille indiquée dans la littérature est de 8,8 mm (Clarke, 1973), mais des physes vivantes dont la coquille mesurait jusqu’à 11 mm de longueur ont déjà été observées. La coloration de la physe des fontaines de Banff varie de brun clair à noire (Lepitzki, données inédites). Lepitzki (1998) a mesuré la longueur de la coquille d’individus vivants des espèces P. johnsoni (n=157), Physella gyrina (n=168) et d’un autre Physidé, fort probablement le Physa megalochlamys (n=80), à l’aide d’un micromètre oculaire, sous un grossissement de 10x. Ces spécimens avaient été récoltés au Parc national du Canada Banff en 1997 en vue d’analyses des allozymes et de l’ADNmt. Les rapports largeur/longueur (F2,402 = 63,795, P < 0,001) et spire/longueur (F2,402 = 6,759, P = 0,001) de la coquille étaient significativement plus élevés (P < 0,05, comparaisons par paires) chez le P. johnsoni que chez les deux autres espèces. Chez le P. johnsoni , la coquille la plus longue mesurait 9,2 mm.
Figure 1 : Dessin au trait et photo de physes des fontaines de Banff (Physella johnsoni)
Dessin : D.A.W. Lepitzki; photo : B.M. Lepitzki
Outre la morphologie de la coquille, la classification des Physidés utilise la morphologie péniale. Te (1978) a observé chez les deux spécimens de P. johnsoni qu’il avait disséqués les Var-1 et Var-2 du complexe pénial de type c, caractéristique du groupe Physa acuta. Un complexe pénial de type c est caractérisé par la présence d’une glance préputiale et d’une gaine péniale non glandulaire unipartite. Par contre, Wethington et Guralnick (2004) ont rangé le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina, correspondant au complexe pénial de type b décrit par Te (1978), caractérisé par une glande préputiale et une gaine péniale bipartite à composantes glandulaire et non glandulaire. Taylor (2003) a également classé le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina, sur la base de sa gaine péniale bipartite. Taylor n’a toutefois ni examiné ni vérifié personnellement la morphologie de spécimens de P. johnsoni ou de P. gyrina, et les raisons qui l’ont incité à ranger le P. johnsoni dans le groupe P. gyrina demeurent obscures. Lepitzki (données inédites) a disséqué deux autres spécimens de P. johnsoni qui présentaient un complexe pénial de type b caractéristique du groupe P. gyrina (figure 2).
Figure 2 : Photographie illustrant la morphologie péniale d’une physe des fontaines de Banff (Physella johnsoni)
Récoltée en juin ou juillet 2002 dans la source Lower Middle, au Parc national du Canada Banff, et maintenue dans un aquarium chauffé muni d’un système de circulation d’eau continue au LHNC&B jusqu’à sa mort naturelle le 8 février 2003. Les portions non glandulaire et glandulaire de la gaine péniale bipartite sont bien visibles. Chaque unité de l’oculaire mesure 100 microns. (Photo : D.A.W. Lepitzki)
Des analyses des allozymes et de l’ADNmt ont été effectuées chez la physe des fontaines de Banff. Hebert (1997), utilisant les spécimens récoltés et mesurés par Lepitzki (1998), a évalué chez 20 individus de chacune des cinq sous-populations la variation des allozymes sur 12 loci : Apk, Fum, Got-m, Got-s, Gpi, Idh, Ldh, Mdh-m, Mdh-s, Mpi, Pgm-1 et Pgm-2. Dans son rapport inédit, auquel font référence Remigio et al. (2001), il affirme n’avoir observé aucune variation des allozymes sur les locis Apk, Got-m, Mpiet Pgm-2. Le polymorphisme intraspécifique était également faible chez le P. megalochlamys, aucune variation n’étant décelée chez cette espèce. La variation chez les P. gyrina et P. johnsoni était limitée au locus Idh. En dépit d’un polymorphisme limité, une divergence génétique prononcée était apparente chez ces taxons. Le Physa megalochlamys se distinguait facilement des deux espèces de Physella par ses allèles caractéristiques Gpi1.32 et Fum1.16. Des substitutions d’allèles ont été observées au locus Got-s et aux deux loci Mdh chez les populations de P. johnsoni et de P. gyrina. Selon Hebert (1997), l’analyse de la distance génétique a confirmé l’existence d’une affinité génétique étroite entre les populations conspécifiques, et la présence d’une divergence génétique importante entre les trois taxons. Son diagramme inédit illustrant la distance génétique entre les trois taxons est reproduit à la figure 3. Hebert a également affirmé que chacune des espèces étudiées présentait un polymorphisme limité. Un tel constat n’a rien de surprenant, puisque ces espèces sont hermaphrodites et par conséquent capables de se reproduire par auto-fécondation. La divergence génétique était limitée entre les populations de chaque espèce, mais prononcée entre les espèces, et des marqueurs allozymiques diagnostiques permettaient de distinguer de façon fiable chacune des espèces. Selon Hebert, les résultats de ces analyses démontraient qu’il y avait très peu de chance que le P. johnsoni soit simplement un écotype du P. gyrinaassocié aux sources thermales et qu’il fallait plutôt considérer le P. johnsoni comme une espèce endémique présentant un niveau de divergence évolutive substantielle par rapport au P. gyrina.
Figure 3 : Application de l’algorithme UPGMA aux distances génétiques non biaisées de Nei entre trois espèces de Physidés du Parc national du Canada Banff
Telles que révélées par des analyses des allozymes. Les spécimens des sources Basin, Lomid (=Lower Middle), Upper C&B, Cave et Lower C&B étaient des P. johnsoni. Les Physa sp. 1 et Physa sp. 2 étaient fort probablement des Physa megalochlamys et ont été récoltés dans les étangs Hay Meadow et Rat Hole, entre les deuxième et troisième lacs Vermilion. Les Physella gyrina 1 à 5 ont été récoltés aux endroits suivants : 1 = marais C&B; 2 = sources Vermilion Cool; 3 = étang 5-mile; 4 = lac Herbert; 5 = lac Muleshoe. Reproduit avec l’autorisation de Hebert (1997).
Des analyses de l’ADNmt ont ensuite été effectuées sur le même échantillon de physes. Remigio et al. (2001) ont déterminé la séquence des gènes mitochondriaux 16S et COI chez un seul individu de chacune des populations (les analyses ayant révélé la présence de séquences identiques chez deux P. johnsoni de la sous-population de la source Cave, ces auteurs ont décidé d’utiliser seulement un individu de chaque sous-population). Ils ont constaté que les caractéristiques génétiques permettant de différencier le P. gyrina du P. johnsoniressortaient seulement dans les analyses de parcimonie des données combinées sur les gènes 16S et COI et que les individus de la sous-population de la source Cave étaient toujours regroupés à part des autres échantillons de P. johnsoni.
Wethington et Guralnick (2004) ont utilisé les séquences de Remigio et al. (2001) enregistrées dans la GenBank. Leur étude allait au-delà des travaux de Remigio et al. (2001), car elle englobait d’autres Physidés récoltés dans des sources thermales et des grottes dans diverses régions des États-Unis. Ces auteurs ont également séquencé les gènes mitochondriaux et étudié la morphologie péniale de 2 autres spécimens de P. johnsoni récoltés dans la localité type par Lepitzki en août 2001. Ces dissections et analyses de l’ADNmt ont démontré clairement que le P. johnsoni appartient au groupe P. gyrina. Ces auteurs ont conclu que le P. johnsoni, du fait qu’il ne forme pas un groupe monophylétique distinct, ne peut être distingué des autres espèces de l’ouest des États-Unis rangées dans le groupe P. gyrina. L’individu aberrant provenait de la sous-population de la source Cave. Un P. gyrina de la localité type, en Iowa, a également été inclus dans le groupe P. johnsoni , avec les 2 autres spécimens récoltés dans la localité type par Lepitzki. L’échantillonnage est proposé comme explication au fait que le P. johnsoni ne formait pas un groupe monophylétique (n = 8 P. johnsoni : 6 de Remigio et al. [2001], et 2 de Wethington et Guralnick [2004]). Les 3 autres espèces de Physidés du groupe P. gyrina récoltées dans des sources thermales formaient toutes des groupes monophylétiques, mais il convient de rappeler que les analyses ont porté sur seulement 2 individus de chaque espèce. La conclusion aurait peut-être été différente si les analyses avaient porté sur un plus grand nombre d’individus des autres espèces ou un plus grand nombre de sous-populations de chaque espèce.
Une autre hypothèse avancée pour expliquer le faible niveau de différenciation génétique entre le P. gyrina et le P. johnsoni est le jeune âge du P. johnsoni. Selon Remigio et al. (2001), le P. gyrina et le P. johnsoni sont des espèces distinctes qui se sont différenciées tout récemment, depuis le retrait des glaces à la fin de la dernière glaciation, il y a environ 10 000 ans. De nouvelles preuves obtenues plus récemment par datation au14C portent à croire que les sources thermales occupées par le P. johnsoni sont encore plus jeunes et ne coulent que depuis 3 200 à 5 300 ans (Grasby et al., 2003). Cette courte histoire évolutionnaire pourrait expliquer pourquoi Wethington et Guralnick (2004) sont parvenus à la conclusion que le P. johnsoni est indifférenciable du P. gyrina et contredisent les conclusions de Hebert (1997) et de Remigio et al. (2001), qui considèrent le P. johnsoni comme une espèce valide.
La plus récente hypothèse phylogénétique proposée par Wethington et Lydeard (2007), fondée sur l’analyse de deux séquences d’ADNmt (16S et CO1) et sur une comparaison de la morphologie péniale, regroupe les Physidés présentant une morphologie péniale de type b en un clade formé de deux espèces, et réunit sept taxons différents, dont les P. wrighti et P. johnsoni, sous l’espèce P. gyrina.
Aucune unité désignable infraspécifique n’existe. Si la synonymie entre leP. johnsoni et le P. gyrina était établie, la population des sources thermales deBanff pourrait alors être considérée comme une unité désignable du P. gyrina en raison de son caractère biogéographique distinct et de ses adaptations biologiques à l’environnement rigoureux que constituent les sources thermales. Ces gastéropodes spécialistes des eaux chaudes pourraient représenter des unités écologiques et/ou évolutionnaires uniques et importantes (c.-à-d. des unités désignables aux termes de la LEP) qu’il conviendrait de protéger. Cette question taxinomique pourra être étudiée plus à fond à l’aide de marqueurs moléculaires qui évoluent plus rapidement que les marqueurs ADNmt (c.à-d. de marqueurs ADN microsatellite).
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