Pic de Williamson (Sphyrapicus thyroideus) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

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Biologie

Dobbs et al. (1997) ont consulté toutes les sources récentes d’information sur la biologie du Pic de Williamson. Il existait en 1997 une compilation des données antérieures sur la biologie de l’espèce (Crockett, 1975), tirées de nombreuses sources qui ne sont pas citées directement par Dobbs et al. (1997). La majeure partie de l’information présentée ci-après a été tirée des compilations de Dobbs et al. (1997) et de Crockett (1975). Lorsqu’il s’agit d’information plus récente ou d’une autre provenance, nous avons indiqué la source. Comme il n’y a aucune différence biologique connue entre les deux sous-espèces, les considérations qui suivent, sauf précision, s’appliquent aux deux. Il n’existe aucune information sur la physiologie de l’espèce, sa longévité ou sa susceptibilité aux maladies et aux parasites.

Cycle vital et reproduction

Les mâles établissent leur territoire dès leur arrivée au printemps. Les femelles arrivent une à deux semaines après les mâles (Crockett et Hansley, 1977). Peu après l’appariement, le couple commence à creuser son nid dans un tronc d’arbre ou un chicot; la construction prend trois à quatre semaines. Parfois, le couple emménage dans une cavité désaffectée plutôt que d’en creuser une nouvelle. Il y a une seule couvée par saison. En comptant à rebours à partir des dates où des oisillons ont été observés, on peut déduire que la ponte a lieu entre le 23 avril et le 15 juin (Campbell et al., 1990). L’incubation dure 12 à 14 jours au Colorado (Crockett et Hansley, 1977) et en Arizona (Dobbs et al., 1997); il n’existe aucune donnée sur la durée d’incubation au Canada. Les couvées comptent généralement 4 à 6 œufs, parfois 3 ou 7 (Dobbs et al., 1997); seulement deux des mentions canadiennes donnent le nombre d’œufs, soit 4 et 5 oeufs (BCNRS). Les jeunes prennent leur premier envol au bout de 26 à 33 jours. À partir de ce moment, les adultes et les jeunes peuvent rester dans le voisinage du nid durant quelques jours ou quelques semaines ou se disperser largement (Dobbs et al., 1997; Gyug, obs. pers.).

Arbres de nidification

Le Pic de Williamson creuse un trou dans un tronc d’arbre ou un chicot pour y aménager son nid ou, parfois, emménage dans un ancien trou. Quinze pour cent des 40 nids recensés par Crockett (1975) et 21 p. 100 des 28 nids recensés par Conway et Martin (1993) avaient été aménagés dans d’anciennes cavités de nidification. De même, en Colombie-Britannique, dans un petit peuplement de peuplier faux-tremble, seulement trois trous creusés dans deux arbres ont été utilisés, chacun au moins deux fois, de 1998-2004 (Jerry Herzig, comm. pers., 2000; Gyug, données inédites).

Dans le sud mais non dans le nord des Rocheuses, la sous-espèce nataliae fait le plus souvent son nid dans un peuplier faux-tremble. En Arizona et au Colorado, l’espèce choisit le plus souvent un peuplier faux-tremble (95 p. 100 des 257 mentions publiées par Crockett et Hadow, 1975, Conway et Martin, 1993, et Dobbs et al., 1997); à défaut de peupliers faux-trembles possédant les qualités requises, elle fait son nid dans le pin ponderosa (Crockett et Hadow, 1975). Le peuplier faux-tremble n’est pas choisi au hasard, puisqu’une minorité (12 à 14 p. 100) des arbres des peuplements étudiés appartient à cette espèce (Conway et Martin, 1993). L’arbre est choisi pour sa taille supérieure (Conway et Martin, 1993), pour la présence de pourriture du cœur ou la tendreté du bois (Crockett, 1975; Schepps et al., 1999), ou encore parce qu’il est mort (Conway et Martin, 1993). Même si le nid est aménagé dans un peuplier, les adultes s’alimentent principalement dans les conifères voisins (Dobbs et al., 1997).

Le nombre de nids répertoriés pour les Rocheuses du nord du Montana est moins élevé, mais en règle générale les populations de nataliae de cette région semblent préférer le mélèze de l’Ouest (McClelland et al. [1979] donnent un DHP variant entre 43 et 94 cm pour les arbres où ont été observés les 4 nids de Pic de Williamson sur un total de 308 cavités de nidification; il s’agissait vraisemblement de mélèzes de l’Ouest plutôt que de peupliers faux-trembles, vu le diamètre). Des quatre nids de nataliae répertoriés pour la Colombie-Britannique, trois étaient aménagés dans des mélèzes de l’Ouest (Johnstone, 1949; EKOOTENAYBIRD, 2004) et un dans un peuplier baumier de l’Ouest (BCNRS). Les 86 nids répertoriés pour la région du nord-est de l’Oregon où les aires de répartition des deux sous-espèces se chevauchent étaient tous aménagés dans des conifères, soit 41 p. 100 dans le mélèze de l’Ouest, 40 p. 100 dans le pin ponderosa, 10 p. 100 dans le douglas et 9 p. 100 dans le sapin grandissime (Abies grandis) (Bull et al., 1986). La majorité (74 p. 100) des mélèzes de l’Ouest choisis étaient vivants, et plus de la moitié des pins ponderosa étaient morts.

La sous-espèce thyroideus fait son nid de préférence dans des conifères. En Californie, elle choisit principalement le pin ponderosa et le pin tordu (sources citées par Crockett, 1975). Le pin tordu de Californie est de la sous-espèce non sérotinale de la Sierra Nevada et des monts Cascades et ressemble davantage au pin ponderosa qu’au pin tordu sérotinal des Rocheuses qu’on rencontre dans l’aire de répartition du Pic de Williamson en Colombie-Britannique. Dans les monts Cascades de l’ouest de l’Oregon et du Washington, l’espèce fait son nid de préférence dans le pin ponderosa (sources citées par Crockett, 1975).

En Colombie-Britannique, la population de thyroideus de la région d’Okanagan-Greenwood fait son nid de préférence dans le mélèze de l’Ouest (77 p. 100; tableau 4), et 80 p. 100 des mélèzes vivants choisis ont un DHP supérieur à 69 cm (figure 4). Les mélèzes de l’Ouest dont le DHP est supérieur à 69 cm ont en général au moins 200 ans. Un spécimen de 80 cm de DHP utilisé par le Pic de Williamson comme lieu de nidification a été abattu en 2003 pour faire du bois de chauffage; il était âgé de 543 ans et vivant. Chez les mélèzes vivants, il se forme autour des trous un tissu cicatriciel qui finit souvent par obturer complètement le trou. On a compté jusqu’à 98 trous de nid dans un même mélèze, ce qui donne à penser que les arbres choisis sont utilisés pendant de nombreuses années. Contrairement aux autres conifères poussant à altitude intermédiaire dans la zone sèche de la Colombie-Britannique, le mélèze de l’Ouest peut vivre très longtemps avec la pourriture du cœur, maintenu debout par son aubier très dur (voir McClelland et McClelland, 1999).

Figure 4. Fréquence par classes de 10 cm de diamètre à hauteur de poitrine (DHP) des mélèzes de l’Ouest vivants utilisés pour la nidification par le Pic de Williamson de la sous-espèce thyroideus dans la région d’Okanagan-Greenwood, en Colombie-Britannique, de 1996 à 2004 (d’après Gyug, données inédites).

Le mélèze de l’Ouest est répandu dans la région sud de l’intérieur de la Colombie-Britannique, depuis le lac Okanagan jusqu’à la frontière de l’Alberta et, au nord, jusqu’à Salmon Arm (figure 2). Il semble donc anormal qu’un oiseau aussi étroitement associé à cet arbre que le Pic de Williamson ait une aire de répartition aussi limitée dans la même région. Il faut toutefois souligner qu’en Colombie-Britannique, ce n’est qu’à la lisière sud, plus sèche, de l’aire de répartition du mélèze de l’Ouest qu’on trouve un nombre important de spécimens vétérans, ayant survécu à plusieurs incendies.

En dehors de la région d’Okanagan-Greenwood, la sous-espèce thyroideus (n = 36) fait son nid principalement dans le peuplier faux-tremble (64 p. 100) et secondairement dans le pin ponderosa (28 p. 100). On observe la même tendance chez les populations de la sous-espèce nataliae du sud des Rocheuses. On voit donc que le choix des d’arbres pour nicher n’est pas différent pour les deux espèces, mais dépend plutôt de la disponibilité d’arbres possédant les caractères recherchés dans une région donnée. On a également signalé des nids dans un peuplier baumier de l’Ouest, un douglas et (apparemment) un pin tordu. Pour ce dernier, trois fiches BCNRS ont été déposées par trois observateurs : l’une ne donne pas le nom de l’espèce, une autre identifie l’arbre comme étant une épinette d’Engelmann, et la troisième (la plus méticuleusement remplie) l’identifie comme étant un pin tordu.

La hauteur des arbres choisis pour nicher varie entre 5 m pour un chicot d’épinette tronqué et 49 m pour un mélèze de l’Ouest (tableau 5). La hauteur des nids est également très variable : elle se situe entre 1 m et 42 m au-dessus du sol (tableau 5). La hauteur des douglas mûrs dans la zone d’occupation de la population d’Okanagan-Greenwood se situe en général entre 24 et 28 m. Les mélèzes de l’Ouest choisis pour nicher ont en moyenne 29 m de hauteur (tableau 5), même si ces sujets ont souvent la cîme cassée. Les mélèzes de l’Ouest vétérans que le Pic de Williamson préfère pour nicher sont souvent visibles à des centaines de mètres tellement ils dépassent l’étage supérieur du couvert forestier.

¹ Pin ponderosa, douglas, épinette
² Peuplier faux-tremble, bouleau, peuplier baumier de l’Ouest

Alimentation

Contrairement à la majorité des autres Pics, qui ont le bout de la langue barbelé, les Sphyrapicus ont le bout de la langue en pinceau, adapté à prélever la sève et le phloème des arbres (Winkler et al., 1995). Le Pic de Williamson se nourrit exclusivement de sève et de phloème de conifères avant l’éclosion des œufs et principalement de fourmis charpentières durant le séjour au nid avec les oisillons.

Au cours de notre recherche de nids en Colombie-Britannique en 2004, nous avons vu le Pic de Williamson se nourrir de la sève de douglas en 12 occasions (Gyug, données inédites). Dix de ces arbres avaient un DHP compris entre 15 et 39 cm, un onzième avait un DHP de 55 cm, et l’autre un DHP de 62 cm. Dans neuf des douze cas, nous avons repéré le nid de l’oiseau ou du couple : la distance entre l’arbre de nidification et les arbres d’alimentation variait entre 6 m et 258 m, avec une moyenne de 88 m (e.-t. = 26,2 m). La majorité des arbres d’alimentation (6 sur 9) se trouvaient à une distance de 32 à 91 m du nid.

Selon les quatre études détaillées sur l’alimentation du Pic de Williamson (Beal, 1911; Otvos et Stark, 1985; Stanford et Knowlton, 1942; Crockett, 1975), l’espèce se nourrit principalement de fourmis charpentières (75 à 99 p. 100 du régime alimentaire) durant le séjour au nid. Les fourmis charpentières s’installent uniquement dans les arbres abattus, les souches et les chicots d’un DHP supérieur à 30 cm et dans les arbres vivants d’un DHP supérieur à 20 cm (Sanders, 1970).

Durant la période de reproduction, il arrive occasionnellement que le Pic de Williamson dévore d’autres insectes (Crockett, 1975; Dobbs et al., 1997; Gyug, obs. pers.), mais le principal aliment des adultes comme celui donné aux petits sont les fourmis charpentières. Les adultes recueillent les fourmis le plus souvent sur les troncs d’arbres (84 p. 100 du temps, selon Crockett, 1975; 97 p. 100 du temps, selon Stallcup, 1968). En dehors de la période de reproduction, la sève et le phloème sont les principales sources de nourriture, auxquelles peuvent s’ajouter une part importante de petits fruits en hiver.

Domaine vital

Les mâles établissent leur territoire autour de l’arbre choisi pour l’aménagement du nid. L’étendue des territoires de nidification a été mesurée uniquement pour les populations de la sous-espèce nataliae vivant dans le sud des Rocheuses. Selon Crockett (1975), les territoires de nidification couvrent 4 à 9 ha (moyenne de 6,75 ha). Pour l’Arizona, Conway et Martin (1993) donnent une distance entre nids variant entre 175 et 375 m, ce qui correspond à la distance entre nids qu’on peut supputer à partir de l’étendue des territoires de nidification donnée par Crockett. Le plus petit territoire observé par Young (1975; cité par Cooper, 1995) mesurait 0,8 ha; cette donnée paraît cependant irréaliste, et on peut penser qu’elle est fondée sur un nombre insuffisant d’observations. En Colombie-Britannique, on a obtenu pour six territoires de nidification un rayon variant entre 150 et 425 m (d’après les comportements de défense de territoire; Gyug, données inédites). L’étendue moyenne des territoires calculée à partir des distances entre nids est de 17 ha (Gyug, données inédites); si ces observations sont justes, les territoires de nidification seraient plus grands à la limite nord de l’aire de répartition de l’espèce. La seule étude par pistage radio du Pic de Williamson a été réalisée en Colombie-Britannique avec un mâle nicheur comme sujet (Manning et Cooper, 1996). L’étendue du territoire mesurée dans cette étude était de 54 ha; ce résultat est probablement plus digne de foi que les estimations fondées sur des mesures indirectes comme les comportements de territorialité.

Densité

La densité de nidification du Pic de Williamson atteint 2,83 nids/100 ha (100 ha = 1 km²) dans les plus grandes parcelles d’étude aux États-Unis (tableau 6) et 2,71 nids/100 ha dans les plus grandes parcelles d’étude en Colombie-Britannique (tableau 1). Les plus fortes densités enregistrées en Colombie-Britannique dépassent légèrement 3 couples/100 ha.

¹ Lemkuhl et al., 2004;
² Crockett, 1975;
³ Vos et Yoder, 2003;
⁴ Audubon Colorado, 2004;
⁵ Bienz et al., 2004

Déplacements et dispersion

Le Pic de Williamson est un migrateur qu’on voit réapparaître en Colombie-Britannique entre la mi-mars et la mi-avril. La majorité de la population canadienne quitte l’aire de nidification à la mi-septembre; quelques individus tardent parfois jusqu’en octobre (Campbell et al., 1990). On connaît très peu de choses sur la dispersion des jeunes; les seules données disponibles proviennent d’une étude réalisée par Crockett sur six jeunes bagués au nid (1975; voir également la section « Survie et mortalité » ci-après). Deux des sujets de cette étude sont revenus sur les lieux le printemps suivant leur première migration, et un troisième y a été observé durant sa deuxième année.

Survie et mortalité

En Arizona, le succès de la nidification, c’est-à-dire le pourcentage de nids où au moins un jeune a survécu jusqu’à l’envol, est en moyenne de 96,1 p. 100 (Dobbs et al., 1997). Les couvées réussies donnent en moyenne 3,67 jeunes en Arizona (Dobbs et al., 1997) et 3,17 jeunes au Colorado (Crockett, 1975). Cette information n’existe pas pour les populations canadiennes. On ne peut pas déterminer le succès de la reproduction au cours d’un cycle biologique complet, puisqu’il n’existe aucune information sur la longévité du Pic de Williamson et très peu sur la survie des adultes (voir plus loin). L’âge le plus avancé répertorié pour le Pic à nuque rouge, espèce migratrice à peu près de la taille du Pic de Williamson, est d’au moins six ans (Walters et al., 2002).

Le taux de survie sur un an obtenu pour une population d’adultes bagués à un âge indéterminé a été de 54 p. 100 (calculé à partir de l’ensemble des données de l’étude de Crockett [1975] et non seulement des données de la première année, à partir desquelles il a lui-même obtenu le taux de survie de 48 p. 100). Le taux de survie que nous avons obtenu correspond à celui estimé pour le Pic à nuque rouge au Nevada (43 p. 100) (Fleury, 2000) et en Colombie-Britannique (56 p. 100) (Walters et al., 2002). Des neuf adultes bagués la première année de l’étude de Crockett (1975), cinq étaient toujours présents dans l’aire de l’étude deux ans plus tard. On peut penser toutefois que le nombre de survivants était plus élevé puisqu’il n’est pas impossible qu’un certain nombre des adultes que Crockett avait bagués se soient dispersés en dehors des limites de l’aire d’étude. Deux des couples bagués se sont réappariés, quatre adultes ont réutilisé le même trou pour faire leur nid, deux adultes ont niché dans le même arbre, et six se sont établis dans le même territoire.

Les seules données disponibles sur la survie des juvéniles proviennent de l’étude de Crockett (1975). Crockett a bagué six jeunes au nid, dont trois sont revenus nidifier aux mêmes sites. Le taux de survie après l’envol des jeunes Pics à nuque rouge est beacoup plus faible, pour un échantillon beaucoup plus abondant, au Nevada, où seulement 7 juvéniles sur 82 sont retournés nidifier aux mêmes sites dans les deux ans (Fleury, 2000), ainsi qu’en Colombie-Britannique, où seulement 8 juvéniles sur 141 sont revenus (Walters et al., 2002).

Le Pic de Williamson est la proie des trois espèces d’Accipiter présentes dans l’ouest de l’Amérique du Nord, soit l’Épervier brun (A. striatus), l’Épervier de Cooper (A. cooperii) et l’Autour des palombes (A. gentilis). En Oregon, on a trouvé des débris de Pic de Williamson dans les pelotes de régurgitation de chacun de ces prédateurs (Reynolds et Meslow, 1983). Au nombre des pilleurs de nids du Pic de Williamson se trouvent l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) (Dobbs et al., 1997), la belette à longue queue (Mustela frenata) (Crockett et Hansley, 1977), l’ours noir (Ursus americanus) (Walters et Miller, 2001) et probablement les couleuvres dans le cas de nids aménagés à faible hauteur (Crockett et Hansley, 1977). Les nids de certaines espèces de pics habitant des régions de Colombie-Britannique où le Pic de Williamson a été observé sont pillés par la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) et le Troglodyte familier (Troglodytes aedon), et on pense que ces prédateurs peuvent s’attaquer également aux couvées du Pic de Williamson (Walters et Miller, 2001).

Relations interspécifiques

Durant la période de reproduction, les couples sont territoriaux et ne tolèrent pas l’intrusion d’autres individus de la même espèce. Les mâles peuvent même se montrer hostiles envers les individus d’autres espèces de pics (Dobbs et al., 1997); cependant, la distance minimale entre nids voisins est parfois beaucoup moindre lorsqu’il s’agit de nids de ces autres espèces. Selon Young (1975; cité par Walters et al., 2002), en présence du Pic à nuque rouge, le Pic de Williamson est agressif et dominant.