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Couleuvre royale (Regina septemvittata)

Biologie

Habitudes alimentaires

La caractéristique le plus distinctive de l'écologie de la couleuvre royale est certainement son extrême spécialisation alimentaire. L'examen de 45 couleuvres de l'Ouest de l'État de New York a révélé que toutes, sauf une, avaient mangé des écrevisses, qui représentaient 99,4 p. 100 du volume total d'aliments consommés (Raney et Roecker, 1947). Après avoir disséqué 120 couleuvres royales dans le Kentucky, Branson et Baker (1974) ont constaté que l'écrevisse constituait 98,6 p. 100 de leur régime alimentaire. Les mentions d'autres proies sont rares : Adler et Tilley (1960) font état de la présence d'un unique umbre de vase et d'un unique gastéropode; on a aussi trouvé deux naïades de libellules (Raney et Roecker, 1947) et un crapaud (Surface, 1906, cité dans Wood, 1949).

Cette spécialisation se vérifie également chez les couleuvres royales de l'Ontario. Judd (1955) n'a trouvé que des écrevisses dans les intestins de deux couleuvres capturées à London. Campbell et Perrin (1979) ont d'ailleurs trouvé des écrevisses dans toutes les localités fréquentées par la couleuvre.

Conant (1960) a mis en évidence les remarquables similarités des profils de répartition des couleuvres royales et des écrevisses du genre Cambarus (à l'exception des espèces de la section fouisseuse Diogenes), particulièrement dans la partie méridionale de leurs aires de répartition. Il en a conclu que les écrevisses de ce genre constituaient le gros du régime de la couleuvre royale, observation étayée par Wood (1949) en Ohio, et par Raney et Roecker (1947) dans l'État de New York. Dans le Kentucky, toutefois, (Branson et Baker, 1974), le régime de la couleuvre était presque exclusivement composé (93,2 p. 100) d'une seule espèce d'un genre différent, l'Orconectes juvenilis. Penn (1950) est arrivé à la même conclusion chez les couleuvres royales des États de New York, de Pennsylvanie et de Virginie, après avoir constaté que 94 p. 100 du volume des aliments consommés consistaient en Orconectes obscurus. Branson et Baker (1974) ont établi un ratio Orconectes : Cambarus d'environ 9:1 dans leur site d'étude; il semble donc que la couleuvre royale consomme indifféremment le genre qui est le plus abondant dans la région où elle se trouve. Comme les écrevisses du genre Cambarus ne sont pas largement répandues dans toute l'aire de répartition septentrionale de la couleuvre (Guiasu et al., 1996), les populations de l'Ontario consomment probablement surtout l'Orconectes propinquus, espèce la plus souvent capturée dans les milieux abritant des couleuvres royales prospectés par Campbell et Perrin (1979). Crocker et Barr (1968) ainsi que Judd (1968) ont également fait état de l'abondance de cette espèce dans les habitats connus pour abriter des populations de couleuvres royales. Récemment, l'O. propinquus a disparu de nombreux bassins hydrographiques de l'Ontario, sans doute à cause de la compétition que lui fait l'Orconectes rusticus, plus gros et plus agressif, et de la pollution de l'air et de l'eau (Hamr, 1998).

Une autre caractéristique des exigeantes habitudes alimentaires de la couleuvre royale est sa préférence pour les écrevisses qui viennent de muer. Burghardt (1968) a soumis des couleuvres royales nouveau-nées à des études de préférence chimique et a découvert que c'est aux extraits préparés à partir d'écrevisses fraîchement muées qu'elles répondaient le plus fortement. Les extraits de poisson et de grenouille suscitaient un plus grand nombre de coups de langue que les témoins, mais seuls les extraits d'écrevisse suscitaient une réponse significative. La présence d'une réaction à des aliments non composés d'écrevisses vient étayer les mentions sporadiques de proies autres que des écrevisses. Pour Burghardt (1968), cette réponse pourrait être soit un trait vestigial, soit un mécanisme de protection contre les périls écologiques d'une spécialisation alimentaire limitée à une seule source d'aliment.

On pourrait expliquer cette préférence de la couleuvre pour les écrevisses qui viennent de muer en arguant qu'elle évite ainsi de se blesser en avalant sa proie. Les écrevisses récemment muées sont en effet totalement sans défense tant que leur exosquelette n'a pas durci (Wood, 1949). Bien que l'on ait déjà trouvé de grosses écrevisses dans le contenu stomacal de couleuvres royales (Raney et Roecker, 1947; Branson et Baker, 1974), ces spécimens étaient probablement morts ou venaient de muer au moment où ils ont été avalés (Wood, 1949). Branson et Baker (1974) ont pu voir une couleuvre royale s'approcher d'un Orconectes à carapace dure, qui a immédiatement attaqué le serpent et l'a fait fuir. Les petites écrevisses sont probablement consommées sous n'importe quelle forme, mais Wood (1949) a établi que l'ecdysis de l'écrevisse survient quand même assez souvent pour soutenir d'importantes populations de couleuvres royales selon un régime composé strictement de proies fraîchement muées.

On a rarement pu observer une couleuvre royale s'alimentant sur le terrain (Wood, 1949). Raney et Roecker (1947) en ont vu qui cherchaient leur nourriture parmi les pierres et les détritus d'un petit cours d'eau peu profond à débit relativement élevé, ou encore qui attendaient, immobiles, dans des étangs tranquilles, ne laissant paraître que leur tête. LeRay (1928) a également décrit les habitudes bentophages de la couleuvre royale, et Wood (1949) a vu une femelle avaler une écrevisse morte par le telson. En juin, en juillet et en août, la couleuvre royale se nourrit surtout tôt le matin (de 8 h à 10 h) et en fin d'après-midi
(de 16 h à 18 h) (Raney et Roecker, 1947). Un trait bien connu de cette couleuvre est son refus de manger en captivité (LeRay, 1928; Logier, 1958; Ernst et Barbour, 1989). 

 

Reproduction

La couleuvre royale est vivipare, caractéristique qui peut avoir des avantages vu son habitat aquatique (Hall, 1969). En Ontario, la femelle donne naissance à ses petits entre le mois de juillet et le début du mois de septembre (Froom, 1981); la taille de la portée varie de 5 à 19 serpenteaux, mais dépasse rarement 12 (Logier, 1958; Triplehorn, 1949). Deux femelles capturées par Campbell (1977) ont mis bas respectivement 10 et 15 petits le 13 et les 24-25 septembre. On a aussi fait état de portées de neuf petits, nés le 15 août d'une couleuvre royale de la Caroline du Sud (Arndt, 1994), et de 14 petits presque à terme trouvés dans le corps d'un individu tué sur la route au Tennessee (Scott et Zirkle, 1992). La taille de la portée est positivement corrélée avec la longueur de la femelle (Campbell, 1977). Le nombre record de petits, nés d'une seule femelle très grande (longueur totale de 922 mm) en Ohio, s'élève à 23 (Triplehorn, 1949). Barbour (1971, cité dans Campbell et Perrin, 1979) signale que les couleuvres royales mettent bas sous des pierres près de l'eau.

Branson et Baker (1974), qui ont étudié en détail le cycle reproducteur des couleuvres royales du Kentucky, ont établi que les femelles ne se reproduisent normalement pas avant leur troisième année, bien que l'on trouve parfois des œufs immatures chez des sujets qui sont au début de leur deuxième année, sans doute produits au cours de l'automne précédent (leur premier). Les mâles atteignent la maturité plus tôt, pendant leur deuxième année. L'accouplement a probablement lieu au printemps et à l'automne. Ford (1982) décrit en détail la parade nuptiale de la couleuvre royale. En bref, elle consiste en une série d'oscillations verticales des 6 à 20 centimètres antérieurs du mâle orientées sur le dos de la femelle, suivie de tentatives de copulation avec la queue. On pense que ces oscillations verticales sont un substitut des ondulations caudo-céphaliques typiques d'autres serpents natricines.

On sait peu de choses du succès de la reproduction chez la couleuvre royale. Conant et Downs (1940) font état d'une couleuvre royale de Pennsylvanie qui a mis bas deux petits vivants, deux embryons morts et deux ovules stériles. Le premier des deux petits vivants, qui ne mesurait que 168 mm et pesait 1,4 g, était difforme. Ailleurs, dans une portée de 20 petits, on a rapporté une mortinaissance (Burghardt, 1968). Branson et Baker (1974) ont décrit un mâle né le corps soudé en boucle.

 

Physiologie

Butler et al. (1980) ont étudié les habitudes alimentaires de la couleuvre royale par temps froid, au printemps. Pour déterminer si l'animal délaissait l'écrevisse pour des proies plus terrestres, ce qui lui permettrait d'éviter de chercher sa nourriture dans l'eau froide, ils ont examiné le contenu stomacal de couleuvres de l'Ohio. Comme 94,1 p. 100 des estomacs dans lesquels se trouvaient des aliments contenaient des écrevisses, il ne semble pas y avoir de changement dans l'alimentation de la couleuvre par temps froid. Par contre, seulement 56,6 p. 100 des estomacs examinés contenaient des aliments, ce qui est de beaucoup inférieur à la proportion (91,7 p. 100) observée par Branson et Baker (1974) en été. Comme les chercheurs de l'Ohio n'ont pu trouver aucune adaptation physiologique ou biochimique en vue d'une alimentation par temps froid, ils ont conclu que la couleuvre royale ne mangeait tout simplement pas aussi souvent au printemps qu'en été.

Branson et Baker (1974) ont étudié la température corporelle et le maximum thermique critique (MTC) chez des couleuvres royales du Kentucky et en ont conclu que l'animal était capable d'exercer une certaine régulation de sa température corporelle, étant donné que la température cloacale était supérieure de jusqu'à 6,2 °C à la température (de l'eau ou de l'air, selon le cas) ambiante. La température corporelle variait entre 12,2 °C et 30,4 °C, pour une moyenne de 25,6 °C. Les petites couleuvres affichaient en général des températures supérieures à celles des grosses. Chez les couleuvres adultes, le maximum thermique critique variait entre 43,4 °C et 44,5 °C, pour une moyenne de 43,9 °C, et on n'a relevé aucune corrélation entre la masse corporelle ou la longueur et le MTC. Chez les juvéniles, le MTC variait de 39,5 °C à 41,5 °C, pour une moyenne de 40,3 °C; chez eux, MTC semblait directement proportionnel à la masse corporelle et à la longueur.

De tous les serpents, c'est la couleuvre royale qui possède la peau la plus perméable à l'eau, caractéristique attribuée à son existence hautement aquatique (Stokes et Dunson, 1982).

 

Croissance et survie

La longueur totale des nouveau-nés de la couleuvre royale en Ontario varie de 181 à 203 mm (Campbell, 1977). Au Kentucky, la masse des nouveau-nés variait de 2,4 à 4,2 g (moyenne = 3,3 g) et leur longueur totale, de 172 à 265 mm, pour une moyenne de 227 mm (Branson et Baker, 1974). La taille maximale enregistrée pour une couleuvre royale adulte est de 933 mm (Behler et King, 1996). La femelle connaît un allongement annuel plus marqué que le mâle et atteint une taille maximale supérieure (Wood et Duellman, 1950; Branson et Baker, 1974).

Aucune étude ne s'est penchée sur le taux de croissance des couleuvres royales de l'Ontario, mais plusieurs études américaines donnent de l’excellente information sur le sujet. Après avoir comparé la longueur totale moyenne des nouveau-nés à la taille des sujets d'un an, Branson et Baker (1974) ont établi l'augmentation moyenne de croissance à 171 mm, soit 75 p. 100. De leur côté, Raney et Roecker (1947) ont calculé une croissance moyenne de 173 mm (79 p. 100) au cours de la première année. Pendant, la seconde année, la taille de la couleuvre augmente en moyenne de 44,8 p. 100 au Kentucky (Branson et Baker, 1974) et de 50 p. 100 en Ohio (Wood et Duellman, 1950). Passée la deuxième année, les classes de taille selon l'âge ne sont plus clairement tranchées dans aucune des deux études; les augmentations annuelles n'ont donc pu être calculées pour les couleuvres au-delà de cet âge.

Branson et Baker (1974) ont réussi à calculer la croissance de couleuvres royales adultes sur de plus courtes périodes en utilisant une méthode de capture-lâcher-recapture. La taille d'un individu de 615 mm a ainsi augmenté de 15 p. 100 sur une période de 38 semaines et celle d'une couleuvre femelle de 738 mm, de 14 p. 100 en 42 semaines. Par contre, sur une même période de 42 semaines, une longue femelle (850 mm) n'a grandi que de 5 mm (0,6 p. 100).

On ne possède aucune information sur la survie de l'espèce. Campbell et Perrin (1979) ont établi la structure de la population des couleuvres royales de l'Ontario. Lors de leur étude, réalisée en 1979, le ratio mâle-femelle était de 1,3:1,0. Selon eux, le léger biais en faveur des mâles s'expliquerait par le fait qu'ils sont plus actifs que les femelles, comme c'est le cas chez certains autres serpents, tels que la couleuvre agile bleue (Coluber constrictor foxii). Le ratio adulte-juvénile était de 1,9:1,0. En analysant ces données plus en détail, les chercheurs ont établi un ratio de 1,0:0,7:1,2 (sujets âgés de un an – sujets âgés de deux ans – sujets de trois ans ou plus); vu la petite taille de l'échantillon et les éventuelles différences entre les populations, ils signalent toutefois que leurs données ne permettent de tirer aucune conclusion.

La durée de vie maximale d'une couleuvre royale née dans la nature, relevée chez un sujet mâle capturé et gardé au zoo de Fort Worth au Texas, est de 11 ans, 1 mois et 3 jours; (Snider et Bowler, 1992). Par ailleurs, une couleuvre royale en captivité a vécu plus de 19 ans (Harding, 1997). 

 

Hibernation

En Ontario, la couleuvre royale est active au plus tôt le 9 mai et au plus tard le 16 octobre (Mike Oldham, données inédites, RHO), intervalle nettement moindre que celui signalé en Indiana, qui s'étend du 20 mars au 7 novembre (Wright et Wright, 1957). En Ohio, on a déjà aperçu une couleuvre sur la glace d'un ruisseau au mois de janvier (Conant, 1938a), bien que la période normale d'activité de l'espèce dans cet État aille d'avril à septembre (Conant, 1938b).

Plusieurs articles décrivent des regroupements de fin d'automne qui surviennent, croit-on, avant l'hibernation communautaire. Wood (1944) déclare avoir vu, un 27 octobre, un groupe de 47 couleuvres royales rassemblées dans des gaulis surplombant la rivière Miami en Ohio. Neill (1948) a aussi observé un regroupement « de douzaines et de douzaines de couleuvres royales » au mois de novembre en Géorgie; comme l'espèce était considérée comme rare à cet endroit précis, il a présumé qu'il avait vu rassemblée là la totalité de la population du ruisseau. C'est cependant en Ohio que l'on a observé le regroupement le plus frappant : le 22 septembre 1946 (Wood et Duellman, 1950), W.E. Duellman, D.E. Ladd et R.E. Riecken ont en effet capturé plus de 125 individus en moins d'une heure sur un tronçon de ruisseau de 100 m. Wood (1949) fait par ailleurs état d'une occasion où l'on a recueilli 24 individus sous une même pierre.

Les mentions de regroupements associés à l'hibernation ne sont pas aussi fréquentes en Ontario, bien que rien n'indique que la couleuvre royale adopte un comportement différent. Le 28 août 1977, Spurr et Smith (1979) ont trouvé 16 couleuvres royales qui s'étaient abritées dans des crevasses autour d'une grosse pierre calcaire au milieu de la rivière Ausable. Cependant, comme la journée était « extrêmement chaude » et « très ensoleillée », il est douteux que ces couleuvres se soient rassemblées à ce moment-là en vue d'une hibernation communautaire prochaine. Glenn Gallagher (comm. pers.) pourrait par ailleurs avoir observé un regroupement post-hibernation le 31 mai 1997, où dix individus ont été capturés sur un tronçon de rive de 6 m de la rivière Thames à London; peut-être s'agissait-il d'un groupe qui venait de sortir de l'hibernation et ne s'était pas encore dispersé.

Malgré la pauvreté de la documentation sur les hibernacula, Campbell et Perrin (1979) ont dressé une liste d'un certain nombre de structures qui, à leur avis, pourraient servir d'hibernaculum à la couleuvre royale. Ils ont ainsi trouvé des culées de vieux ponts dans des endroits abritant des couleuvres royales dans le ruisseau Whiteman's, dans la baie Mitchell's, la rivière Thames et le ruisseau Baptiste. Ils ont également trouvé des affleurements rocheux propices dans la rivière Grand, la rivière Bayfield, la baie Mitchell's, le ruisseau Mud (rivière Sainte-Claire), la rivière Thames et le ruisseau Baptiste. Les chercheurs présument en outre que les terriers d'écrevisses pourraient aussi servir de sites d'hibernation.

 

Comportement

La couleuvre royale a été décrite comme un animal « alerte et farouche » (Logier, 1958), « timide »(Schmidt et Davis, 1941) et « très méfiant » (Johnson, 1989). Sa docilité la distingue par ailleurs nettement des autres natricinés, comme la couleuvre d'eau (Nerodia sipedon) (obs. pers.). Lorsqu'on la capture, elle s'agite certes de façon typique et excrète un musc à l'odeur fétide, mais elle essaie rarement de mordre, même si on la manipule brutalement (Raney et Roecker, 1947; Campbell, 1977; Martof et al., 1980; Ernst et Barbour, 1989). Nakamura et Smith (1960) attribuent ce comportement soumis à l'étroitesse relative de sa tête, qui ne lui permet pas d'infliger autant de dommages que le serpent d'eau, dont la tête est plus large et plus musclée.

Un autre aspect intéressant du comportement de la couleuvre royale est sa nature grégaire, dont on a déjà parlé plus haut à propos de l'hibernation. En plus de se regrouper avec ses congénères avant d'hiberner, elle se tient en effet souvent sous des pierres en compagnie de couleuvres d'eau (Nerodia sipedon) (Raney et Roecker, 1947; Branson et Baker, 1974).

Layne et Ford (1984), qui ont étudié la distance de fuite – la distance la plus courte à laquelle un individu permet à un prédateur de s'approcher avant de tenter de s'enfuir – chez les couleuvres royales en Ohio, ont établi un lien direct entre la température corporelle et la distance de fuite, les serpents froids permettant aux prédateurs de s'approcher davantage que les serpents chauds. Les chercheurs ont conclu qu'à de basses températures corporelles, la couleuvre royale se fie davantage à sa capacité de camouflage, car elle ne serait alors pas en mesure de bouger aussi rapidement et serait vraisemblablement capturée par les prédateurs si elle attirait leur attention en tentant de s'enfuir.

 

Déplacements et migration

On possède très peu d'information sur le domaine vital et les déplacements de la couleuvre royale en Ontario. Branson et Baker (1974) ont étudié le domaine vital et le sens de l'orientation des couleuvres royales au Kentucky. Par marquage et recapture, ils ont déterminé que les couleuvres ont un domaine vital relativement petit, mais qu'elles ont tendance à se disperser. Onze des treize couleuvres recapturées se trouvaient à moins de 30 m de leur point de capture original. La plus grande distance parcourue après la mise en liberté était de 122 m sur une période de deux semaines. Dans le cadre de l'expérience portant sur le sens de l'orientation et le retour au lieu d'origine, on a transporté 49 couleuvres dans un endroit différent : aucune n'a été recapturée au cours de la même saison. Il semble donc que les couleuvres se soient dispersées, mais on ignore où elles sont allées. Le fait que l'on ait recapturé deux individus près du point de mise en liberté après l'hivernage semble indiquer que les couleuvres ont retrouvé le chemin du retour après leur sortie de l'hibernaculum. Toutefois, comme Branson et Baker n'ont pas pu trouver de site d'hibernation, il se pourrait aussi que l'hibernaculum se soit trouvé à proximité et que les couleuvres soient demeurées dans le secteur.

Newcomer et al. (1974) ont montré que la couleuvre royale pouvait s'orienter grâce au soleil. Dans leur étude réalisée avec des couleuvres de l'Ohio, ces dernières ont eu une réaction de fuite bipolaire le long de l'axe en Y auquel elles avait été habituées. Ils ont attribué cette réaction au fait que les couleuvres, qui vivent habituellement sur les rives d'un cours d'eau, peuvent, à partir d'un tel emplacement, choisir de fuir soit en direction de l'eau, soit en direction de la terre. Selon une autre explication, la fuite vers l'intérieur des terres pourrait être le fait des seules femelles gravides, qui préféreraient rester à terre avant de mettre bas. Toutefois, comme le sexe des couleuvres de l'étude n'avait pas été déterminé avant l'expérience et qu'on ne mentionne pas la période de l'année où celle-ci a eu lieu, il est impossible de vérifier cette hypothèse. Les observations de Campbell et de Perrin (1979) viennent toutefois l'étayer : la seule couleuvre royale qui a été trouvée loin de l'eau (3,1 m) était une femelle gravide.

 

Vulnérabilité

La couleuvre royale est localement menacée d'extinction à cause de ses besoins extrêmement spécialisés en matière d'habitat, qui favorisent les fortes concentrations de populations dans certaines régions, séparées les unes des autres par de vastes étendues d'habitat défavorables (obs. pers.). Tout changement préjudiciable dans le tronçon d'un cours d'eau de petite taille, mais densément peuplé, peut ainsi décimer une population entière. Branson et Baker (1974) ont par ailleurs montré que le domaine vital de la couleuvre royale était passablement petit, caractéristique susceptible de retarder grandement toute recolonisation. La nature grégaire de l'animal et son tempérament doux l'exposent aussi à la capture massive; il est en effet facile de capturer sans grand danger les individus qui s'abritent ensemble sous des pierres.

Comme de nombreuses espèces de serpent, la couleuvre royale est parfois victime des humains. Spurr et Smith (1979) ont ainsi trouvé à la dépression Hungry une couleuvre morte qui semblait avoir été frappée à mort par un humain; ils en ont aussi trouvé une autre, morte d'une cause indéterminée. À l'auberge Benmiller sur la rivière Maitland, Campbell et Perrin (1979) ont trouvé le cadavre d'une grande femelle mutilée, probablement lapidée à mort. En Pennsylvanie, Carl H. Ernst a constaté la disparition d'une centaine de couleuvres royales qui vivaient près d'un barrage d'enrochement; elles ont apparemment été abattues par des adolescents de l'endroit (Ernst et Barbour, 1989). Selon Swanson (1952), les couleuvres royales sont « plus difficiles à atteindre [qu'une couleuvre d'eau] avec un fusil de calibre .22 ». Cet exemple de massacre gratuit illustre bien la peur et l'ignorance qui persistent à l'égard des serpents malgré les efforts d'éducation publique.

 

Prédation et interactions interspécifiques

Ironiquement, l'écrevisse figure parmi les prédateurs connus de la couleuvre royale. Les écrevisses s'en prennent en effet parfois aux jeunes couleuvres et à celles qui hibernent (Branson et Baker, 1974). Les souris s'attaquent également aux couleuvres royales en hibernation (Branson et Baker, 1974; Wood, 1949). En Ontario, le Grand Héron, le Bihoreau gris, le Martin-pêcheur d'Amérique, la Crécerelle d'Amérique, le Goéland argenté, le raton-laveur et le chien figurent parmi les prédateurs possibles (Campbell et Perrin, 1979). Branson et Baker (1974) ont trouvé de jeunes couleuvres dans les intestins d'un ménopome, Cryptobranchus alleganiensis. En Ontario, il se pourrait que les petites couleuvres royales soient la proie du necture tacheté, Necturus maculosus, dont on a trouvé un individu à proximité du site de capture de plusieurs couleuvres royales (Scott Gillingwater, comm. pers.).

La couleuvre royale est l'hôte de plusieurs parasites connus, mais comme elle ne mange pas d'amphibiens, elle est normalement exempte des trématodes qui infestent presque tous les autres serpents d'eau (Goodman, 1951). Toutes les couleuvres royales de la Virginie-Occidentale examinées par Chu (1936) contenaient le nématode Rhabdias fuscovenosa dans leurs poumons (en moyenne 2,2 vers par sujet). Upton et al. (1991) ont prélevé un ookyste coccidien de l'espèce Emeria septemvittata dans les fèces de couleuvres royales. Branson et Baker (1974) ont trouvé deux types d'ectoparasites sur des individus du Kentucky : un champignon du genre Verticellium et une sangsue, Placobdella rugosa. Malheureusement, aucun de ces auteurs ne donne de compte rendu des effets de ces parasites sur leurs hôtes. Campbell et Perrin (1979) n'ont mentionné aucun parasite chez les individus ontariens qu'ils ont examinés, mais ce n'était pas là le but de leur étude. Sur les 29 couleuvres royales qu'ils ont examinées, trois présentaient des traces de nécrose de la queue, trois avaient des queues incomplètes (probablement à cause de la nécrose) et six portaient des cicatrices manifestes d'un autre type que celles associées à une queue incomplète (op. cit.).