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Couleuvre royale (Regina septemvittata)

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC

sur la

Couleuvre royale

Regina septemvittata

au Canada

 

Couleuvre royale (Regina septemvittata)


Espèce menacée 2000


Logo du COSEPAC

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Couleuvre royale (Regina septemvittata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vi + 32 p.

SMITH, K. 1999. Rapport du COSEPAC sur la situation de la couleuvre royale (Regina septemvittata) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre royale (Regina septemvittata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-32.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environment Canada
Ottawa, ON

K1A 0H3
Tel.: 819-953-3215
Fax: 819-994-3684
Courriel
Site web du COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC assessment and status report on the queen snake Regina septemvittata in Canada .

Illustration de la couverture :
Couleuvre royale – Mandi Eldridge, Guelph (Ontario).

©Ministre de Travaux publics et Services gouvernementaux Canada, 2002
No de catalogue CW69-14/149-2002F-IN
ISBN 0-662-87153-7

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Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation – Mai 2000

Nom commun: Couleuvre royale

Nom scientifique: Regina septemvittata

Statut: Espèce menacée

Justification de la désignation: Cette couleuvre est confinée à de petites régions du Sud-Ouest de l’Ontario et exige une alimentation (écrevisses qui viennent de muer) et un habitat particuliers, tous deux en déclin.

Répartition: Ontario

Historique du statut: Espèce désignée menacée en avril 1999. Réexamen et confirmation de son statut en mai 2000. L’évaluation de mai 2000 est fondée sur de nouveaux critères quantitatifs, qui ont été appliqués à l'information présentée dans le rapport de situation de 1999.

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Résumé

Couleuvre royale

Regina septemvittata

Information sur l’espèce

La couleuvre royale (Regina septemvittata) est un mince serpent semi-aquatique de longueur modérée. La couleur de fond de son dos est olive brunâtre, et trois étroites bandes noires longitudinales courent, l'une sur la ligne médiale dorsale et les deux autres sur chacun de ses flancs, sur les cinquième et sixième rangées d’écailles. Son ventre jaune pâle est parcouru de quatre bandes longitudinales foncées.

 

Répartition

Aux États-Unis, la couleuvre royale vit dans les États de l’Est, depuis le Michigan jusque dans le Nord de la Floride. Au Canada, son aire de répartition est limitée au Sud-Ouest de l’Ontario, et plus précisément à l’ouest de l’escarpement du Niagara et au sud de la baie Georgienne.

 

Habitat

La couleuvre royale a besoin d’un habitat hautement spécialisé comprenant un plan d’eau permanent (de préférence avec un courant modéré), une profusion d’écrevisses comme proies et suffisamment de pierres et de végétation pour lui fournir un abri.

 

Biologie

Le régime alimentaire de la couleuvre royale, extrêmement spécialisé, est composé presque exclusivement d’écrevisses fraîchement muées. La femelle donne naissance à des petits vivants à la fin de l’été ou au début de l’automne; la taille de la portée varie habituellement entre 5 et 18 serpenteaux. Les petits doublent presque de taille au cours de la première année; leur taux de croissance diminue par la suite, à mesure qu’ils vieillissent. En Ontario, la période normale d’activité s’étend de mai à octobre. Aux États-Unis, on a déjà observé d'importants regroupements de couleuvres qui se préparaient à hiberner. La couleuvre royale est aussi souvent signalée en compagnie d’autres espèces de serpents. Son domaine vital est passablement petit.

 

Taille et tendances des populations

Deux relevés récents de l’habitat connu de la couleuvre royale ont permis de repérer respectivement 30 et 38 individus. Comme cette couleuvre vit surtout dans l'eau et est difficile à repérer, il est impossible d'obtenir une estimation de la taille des populations à partir de ces relevés. On admet néanmoins généralement que la couleuvre royale est une espèce rare au Canada.

 

Facteurs limitatifs et menaces

La couleuvre royale est menacée par de nombreuses activités humaines, notamment par la destruction de son habitat causée par la construction de barrages ou d’ouvrages de lutte contre l’érosion. La pollution des cours d’eau pourrait également contaminer les proies dont se nourrit la couleuvre ou entraîner une accumulation de substances toxiques dans l’animal lui-même.

 

Importance de l’espèce

Au Canada, la couleuvre royale se trouve à la limite septentrionale de son aire de répartition. La population ontarienne pourrait présenter des adaptations particulières (génétiques, physiologiques et comportementales) au climat froid.

 

Protection actuelle ou autres désignations

La couleuvre royale est protégée en vertu de la Loi sur la chasse et la pêche de l’Ontario, qui interdit de capturer, de chasser, de garder en sa possession ou de vendre des reptiles indigènes, sauf en vertu d’un permis. Plusieurs populations jouissent d’une protection supplémentaire du fait qu’elles se trouvent dans des aires de conservation ou des parcs provinciaux. La couleuvre royale est l’espèce de serpent la moins souvent signalée dans la province, avec seulement 163 mentions dans le Résumé herpétofaunique de l’Ontario. Plusieurs populations semblent avoir disparu de la province.

 

 MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l’échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l’échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

 

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

 

DÉFINITIONS

 Espèce: Toute espèce, sous‑espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D): Toute espèce qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC): Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*: Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M): Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**: Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***: Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****: Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.

*         Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
**       Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
***     Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
****   Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Environnement                  Environment
Canada                             Canada

Service canadien               Canadian Wildlife
de la faune                        Service

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Information sur l'espèce

La couleuvre royale (Regina septemvittata) est un serpent semi-aquatique de couleur brune et de longueur modérée. Au Canada, l’espèce vit dans des habitats très distants les uns des autres, restreints à la région du Sud de l’Ontario, à l’ouest de l’escarpement du Niagara et au sud de la baie Georgienne. Rien qu'en se fondant sur ses caractéristiques écologiques, on pourrait la considérer comme une espèce en péril. Son extrême spécialisation en matière d’alimentation et d’habitat la rend en effet particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels. La perte d’habitat a en outre contribué à la disparition de populations tant au Canada qu’aux États-Unis, malgré les lois qui protègent l'espèce. En outre la possibilité d’autres pertes d’habitat en Ontario est élevée, vu la densité de la population humaine et sa tendance apparente à l'étalement dans les régions rurales.

 

Nom et classification

En anglais, la couleuvre royale porte de nombreux noms. Mentionnons notamment les suivants : « crayfish snake » (Campbell et Perrin, 1979), « moon snake » (Mills, 1948), « seven-banded snake » (Wright et Wright, 1957), « striped water snake » (Mills, 1948), « willow snake «  (Wright et Wright, 1957; Logier, 1958; Froom, 1981), « water snake » (Minton, 1972) et « leather snake » (Nash, 1908; Conant et Collins, 1991).

La nomenclature scientifique de l’espèce est également compliquée. De 1766 à 1917, la plupart des auteurs la désignait sous le nom de Coluber leberis Linné (Smith et Huheey, 1960). En 1853, toutefois, Baird et Girard (1853) ont créé le nouveau genre Regina et désigné Regina leberis comme son type représentatif. C’est ainsi qu’entre 1853 et 1917, la couleuvre royale a été connue sous deux noms. En 1917, on a commencé à mettre en doute la description de l’espèce par Linné. Un examen plus poussé des caractéristiques attribuées au Coluber leberis a en effet révélé que la description de Linné ne correspondait pas à la couleuvre royale (Stejneger et Barbour, 1917, cité dans Smith et Huheey, 1960). Ces caractéristiques sont en fait celles de la couleuvre à ventre rouge, Storeria occipitomaculata (Smith et Huheey, 1960). La première description (exacte) de la couleuvre royale est celle du Coluber septemvittata (Say, 1825), et c’est cette appellation qui a donc remplacé celle, inexacte, de Linné. Bien que le nom du genre Regina ait mis du temps à  s'imposer, il est aujourd’hui bien établi comme le nom latin du genre de la couleuvre royale.

L’existence possible d’une sous-espèce a de nouveau semé la confusion dans les années 1960. À partir de sept individus recueillis en Alabama, Neill (1963) a décrit la sous-espèce Natrix [Regina] septemvittata mabila, qu’il estimait tout à fait différente du Natrix [Regina] septemvittata (auctorum) sur de nombreux plans : coloration et marques, carènes des écailles dorsales, longueur relative de la queue et nombre d’écailles des ventrales et subcaudales. Spangler et Mount (1969) ont par la suite revu le statut taxonomique de la couleuvre royale après avoir eu de la difficulté à classer des individus nouvellement découverts dans l’une ou l’autre des sous-espèces. Ils ont examiné 93 couleuvres (dont l’holotype du N. s. mabila) et constaté que plusieurs caractéristiques principales de la sous-espèce mabila entraient en fait dans la gamme des variations de la sous-espèce type présumée N. s. septemvittata, tant en Alabama qu’ailleurs. L'idée qu'il existait une sous-espèce distincte a malheureusement persisté encore pendant un certain temps (Cochran et Goin, 1970; Campbell et Perrin, 1979).

 

Description

Malgré son nom, la couleuvre royale a une apparence plutôt ordinaire. La couleur de fond de son dos a été diversement décrite, depuis l'olive brunâtre pâle, le brun olive ou l'olive grisâtre (Wright et Wright, 1957), jusqu'au brun chocolat ou au noisette (Schmidt et Davis, 1941). Son nom d'espèce, septemvittata, vient du latin sept, qui veut dire sept, et vittatus, qui veut dire rayé, en référence aux sept bandes longitudinales qui courent le long de son corps (Johnson, 1989). Une étroite bande noire orne le milieu de son dos ainsi que chacun de ses flancs, sur la cinquième et la sixième rangée d'écailles (Minton, 1972). Ces bandes, plus apparentes chez les juvéniles, sont souvent indistinctes ou même absentes chez les adultes (Martof et al., 1980). Les quatre autres bandes sont brunes et ornent la face inférieure jaune pâle de l'animal, deux latéralement et deux médialement (Cochran et Goin, 1970). Ces bandes sont importantes pour identifier la couleuvre étant donné qu'aucun autre serpent de l'Ontario ne possède de bandes sur la face inférieure (Oldham, 1986). Les écailles sont carénées (Morris, 1974) et la plaque anale est divisée (Behler et King, 1996). L'iris est brun foncé avec des mouchetures cuivrées, et la langue est brun-rouge foncé (Minton, 1972).

La couleuvre royale est mince (Ditmars, 1907), et sa tête est relativement petite pour son corps (Baird et Girard, 1853). C'est un serpent de taille modérée, dont la longueur moyenne totale varie entre 38 et 61 cm (Conant et Collins, 1991). Habituellement, le nombre de rangées de ses écailles est de 19 au milieu du corps et tombe à 17 en allant vers la partie postérieure (Anderson, 1965). Le nombre d'écailles ventrales varie de 133 à 154 (Wright et Wright, 1957). En Ohio, Wood et Duellman (1950) ont noté un dimorphisme sexuel partiel (c.‑à‑d. avec certains chevauchements) quant au nombre de plaques caudales; dans le Kentucky, ce dimorphisme, observé par Branson et Baker (1973), était complet.

 

Histoire de la couleuvre royale au Canada

C'est en 1858, à Toronto, que l'on a signalé pour la première fois la présence d'une couleuvre royale en Ontario (Ure, 1858, cité dans Campbell et Perrin, 1979). Parmi les autres observations anciennes figurent celles faites dans la baie Mitchell, au lac Sainte-Claire en 1880, à Chatham en 1882, dans la rivière Thames, près de London en 1882, et de nouveau au lac Sainte-Claire en 1883 (Le Ray, 1928).

Aucune espèce d'amphibien ou de reptile n'est présente qu'au Canada (Cook, 1977). Comme la plupart des reptiles canadiens, la couleuvre royale a été beaucoup plus étudiée aux États-Unis qu'au Canada (Logier et Toner, 1942), ce qui peut en partie s'expliquer par le fait qu'on la trouve en bien plus grand nombre dans les parties de son aire de répartition situées plus au sud. C'est dans une série d'études sur le terrain réalisées par Craig Campbell et D.W. Perrin à la fin des années 1970 que l'on trouve l'examen le plus complet de l'espèce en Ontario (Campbell, 1977; Campbell et Perrin, 1979). D'autres herpétologistes ontariens ont par ailleurs fourni de précieux renseignements sur cette couleuvre dans la province, notamment Michael J. Oldham (Oldham, 1986, 1988a et 1988b), R.H. Spurr et D.C. Smith (Spurr, 1978; Spurr et Smith, 1979), W.J. Le Ray (Le Ray, 1928) et W.W. Judd (Judd, 1955, 1962).

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Répartition

Amérique du Nord

L'aire de répartition de la couleuvre royale en Amérique du Nord se situe presque exclusivement à l'est du Mississippi, depuis le Sud de l'Ontario jusqu'à la Floride (figure 1). On trouve cette couleuvre sans discontinuité au Michigan, au Wisconsin, en Indiana, en Illinois, en Ohio, en Pennsylvanie, dans l'État de New York, au Maryland, au Delaware, au New Jersey, en Virginie, en Virginie-Occidentale, dans le district de Columbia, au Kentucky, au Tennessee, en Caroline du Nord, en Caroline du Sud, dans le Mississippi, en Alabama, en Géorgie et en Floride. Il y a également des populations isolées en Arkansas, dans le Nord du Michigan et dans le Sud-Ouest du Mississippi. Trois individus ont été capturés au Missouri en 1927 (Anderson, 1965), mais aucun n'y a été signalé depuis, et de nombreux experts estiment que cette population a disparu (Ashton, 1976; Campbell et Perrin, 1979; Weller, 1982). Les populations de couleuvres royales de l'Ontario, de l'Arkansas, du Mississippi et du Wisconsin sont considérées comme périphériques (Ashton, 1976). La population canadienne se trouve à l'extrême nord de l'aire de répartition de l'espèce (Cook, 1970), comme c'est le cas pour la majorité des reptiles de l'Ontario (Oldham, 1988b).

 

Canada

Au Canada, l'aire de répartition de la couleuvre royale est restreinte au Sud-Ouest de l'Ontario (figure 2), à l'ouest de l'escarpement du Niagara et au sud de la baie Georgienne. Historiquement, elle s'étendait vers l'est jusqu'à Toronto, mais aucun individu n'a été observé dans cette région depuis le milieu du XIXe siècle (Lamond, 1994). L'absence de la couleuvre royale dans la péninsule du Niagara crée un vide entre les aires de répartition de l'espèce en Ontario et dans l'Ouest de l'État de New York, alors qu'il existe des habitats apparemment convenables dans la région (Campbell et Perrin, 1979).

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Habitat

Définition de l'habitat

Les besoins de la couleuvre royale en matière d'habitat sont hautement spécialisés. Très aquatique, l'espèce s'éloigne rarement à plus de 3 m de l'eau (Campbell et Perrin, 1979, obs. pers.). Wood (1949) a résumé les préférences de l'animal en matière d'habitat dans une étude qu'il lui a consacrée en Ohio. Voici, selon ses observations, les trois conditions nécessaires pour soutenir une population de couleuvres royales :

  1. une masse d'eau permanente, courante ou stagnante, dont la température ne descend pas sous les 18,3 °C pendant presque toute la saison d'activité;
  2. des abris abondants, comme des roches plates submergées ou sur le rivage;
  3. une abondance d’écrevisses.

Figure 1. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en Amérique du Nord.

Figure 1. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en Amérique du Nord.

D'après Conant et Collins, 1991.

Figure 2. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en Ontario

Figure 2. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en Ontario

L'observation faite à Toronto en 1858 n'apparaît pas sur la carte. Tiré de Oldham et Weller, 2000.

De nombreux auteurs mentionnent également la présence de fonds rocailleux ou graveleux comme un indicateur d'habitat optimal pour la couleuvre royale (Conant, 1960; Duellman, 1951; Oldham, 1986; Johnson, 1989). Conant (1960) observe que l'espèce préfère les endroits boisés. Le calcaire (Wood, 1949; Minton, 1972) et l'ardoise (Triplehorn, 1949) ont été cités comme substrat préféré dans le lit des cours d'eau. Bien que la vaste majorité des observations de couleuvres royales soient réalisées le long des cours d'eau rocailleux où le courant est de rapide à modéré, on sait que l'espèce fréquente aussi à l'occasion les marais (Conant, 1960), les étangs (Wood et Duellman, 1947), les lacs (Duellman, 1947) et les carrières (Mattison, 1995). On a désigné la couleuvre royale comme la « contrepartie de cours d'eau » de la couleuvre d'eau de Graham, Regina grahami (Smith, 1961). Les deux espèces, étroitement apparentées, ont une apparence et des habitudes alimentaires similaires, mais le Regina grahami préfère les eaux marécageuses (Hebrard et Mushinsky, 1978) et les étangs (Hall, 1969).

Campbell et Perrin (1979) ont étudié de très près la végétation associée aux habitats de la couleuvre royale en Ontario. Parmi les arbres, ce sont les Salix (saules) et les Populus deltoides (peupliers deltoïdes) qui étaient les meilleurs indicateurs. Les plantes herbacées indigènes les plus souvent associées aux habitats de l'espèce étaient l'Eupatorium maculatum et l'E. purpureum (eupatoires), des Scirpus (scirpes) et des Solidago (verges d'or).

 

Tendances de l'habitat

Malheureusement, l'aire de répartition de la couleuvre royale dans le Sud de l'Ontario se trouve dans la région le plus densément peuplée du Canada. Pour satisfaire aux besoins des humains, on a inévitablement dû modifier une partie de l'habitat de l'animal. Certains secteurs de l'habitat n'ont cependant pas été aménagés parce qu'ils ne s'y prêtaient pas (p. ex. les vallées de rivière ou de ruisseau avec des affleurements rocheux)(Campbell and Perrin, 1979).

En altérant le débit des cours d'eau et en modifiant défavorablement l'habitat, les barrages, comme ceux qui ont été construits sur la rivière Thames, le ruisseau Whiteman's et le ruisseau Otter, peuvent constituer une menace pour la couleuvre royale (Campbell, 1977). On ne l'a d'ailleurs plus vue dans le ruisseau Otter depuis 1979, ce qui porte à croire que la population a disparu. Elle a également disparu du Missouri par suite de la destruction de son habitat due à la construction de barrages (Anderson, 1965; Ashton, 1976; Conant, 1960).

En 1979, Campbell et Perrin (1979) ont noté des travaux de terrassement le long de la plaine inondable et dans le lit de la rivière Bayfield, où la couleuvre était auparavant présente. Près de vingt ans plus tard, elle n'est toujours pas revenue dans la rivière.

Dans le comté de Kent près du lac Sainte-Claire, l’expansion agricole et du drainage a altéré les ruisseaux et les marais à un point tel que la couleuvre royale ne peut plus y survivre (Campbell et Perrin, 1979). C'est en 1973 que l'on en a aperçu une pour la dernière fois, dans le marais Bradley à l'embouchure de la rivière Thames.

La protection contre l'érosion et les crues est importante pour les municipalités dans toute l'aire de répartition de la couleuvre royale. Dans des villes, telles que London, l'installation de gabions et de collecteurs d'eaux pluviales a altéré l'habitat de la couleuvre le long de la rivière Thames (obs. pers.). Ce genre de travaux peut éliminer les abris utilisés par la couleuvre et modifier les caractéristiques des cours d'eau, comme la température, la turbidité et le débit.

 

Protection de l'habitat

Bien qu'en Ontario l'habitat de la couleuvre royale soit en majorité situé sur des terrains privés, quelques populations jouissent d'une protection supplémentaire parce qu'elles se trouvent dans des aires protégées. D'importantes populations se trouvent ainsi dans l'aire de conservation de Rock Glen à Arkona (Judd, 1962; Spurr et Smith, 1979) et dans celle de Fanshawe à London (obs. pers.). En 1997, on a trouvé une couleuvre royale dans le parc provincial de Komoka (obs. pers.). Quelques populations sont également protégées dans la réserve nationale de faune de Big Creek/ Long Point et dans l'aire de conservation d'Apps' Mill (Mike Oldham, comm. pers.). En vertu du plan officiel des politiques de la municipalité régionale de Waterloo, une deuxième zone abritant des couleuvres royales sur la rivière Grand, près de Cambridge, a été désignée comme une aire écologiquement vulnérable (Campbell et Perrin, 1979).

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Biologie

Habitudes alimentaires

La caractéristique le plus distinctive de l'écologie de la couleuvre royale est certainement son extrême spécialisation alimentaire. L'examen de 45 couleuvres de l'Ouest de l'État de New York a révélé que toutes, sauf une, avaient mangé des écrevisses, qui représentaient 99,4 p. 100 du volume total d'aliments consommés (Raney et Roecker, 1947). Après avoir disséqué 120 couleuvres royales dans le Kentucky, Branson et Baker (1974) ont constaté que l'écrevisse constituait 98,6 p. 100 de leur régime alimentaire. Les mentions d'autres proies sont rares : Adler et Tilley (1960) font état de la présence d'un unique umbre de vase et d'un unique gastéropode; on a aussi trouvé deux naïades de libellules (Raney et Roecker, 1947) et un crapaud (Surface, 1906, cité dans Wood, 1949).

Cette spécialisation se vérifie également chez les couleuvres royales de l'Ontario. Judd (1955) n'a trouvé que des écrevisses dans les intestins de deux couleuvres capturées à London. Campbell et Perrin (1979) ont d'ailleurs trouvé des écrevisses dans toutes les localités fréquentées par la couleuvre.

Conant (1960) a mis en évidence les remarquables similarités des profils de répartition des couleuvres royales et des écrevisses du genre Cambarus (à l'exception des espèces de la section fouisseuse Diogenes), particulièrement dans la partie méridionale de leurs aires de répartition. Il en a conclu que les écrevisses de ce genre constituaient le gros du régime de la couleuvre royale, observation étayée par Wood (1949) en Ohio, et par Raney et Roecker (1947) dans l'État de New York. Dans le Kentucky, toutefois, (Branson et Baker, 1974), le régime de la couleuvre était presque exclusivement composé (93,2 p. 100) d'une seule espèce d'un genre différent, l'Orconectes juvenilis. Penn (1950) est arrivé à la même conclusion chez les couleuvres royales des États de New York, de Pennsylvanie et de Virginie, après avoir constaté que 94 p. 100 du volume des aliments consommés consistaient en Orconectes obscurus. Branson et Baker (1974) ont établi un ratio Orconectes : Cambarus d'environ 9:1 dans leur site d'étude; il semble donc que la couleuvre royale consomme indifféremment le genre qui est le plus abondant dans la région où elle se trouve. Comme les écrevisses du genre Cambarus ne sont pas largement répandues dans toute l'aire de répartition septentrionale de la couleuvre (Guiasu et al., 1996), les populations de l'Ontario consomment probablement surtout l'Orconectes propinquus, espèce la plus souvent capturée dans les milieux abritant des couleuvres royales prospectés par Campbell et Perrin (1979). Crocker et Barr (1968) ainsi que Judd (1968) ont également fait état de l'abondance de cette espèce dans les habitats connus pour abriter des populations de couleuvres royales. Récemment, l'O. propinquus a disparu de nombreux bassins hydrographiques de l'Ontario, sans doute à cause de la compétition que lui fait l'Orconectes rusticus, plus gros et plus agressif, et de la pollution de l'air et de l'eau (Hamr, 1998).

Une autre caractéristique des exigeantes habitudes alimentaires de la couleuvre royale est sa préférence pour les écrevisses qui viennent de muer. Burghardt (1968) a soumis des couleuvres royales nouveau-nées à des études de préférence chimique et a découvert que c'est aux extraits préparés à partir d'écrevisses fraîchement muées qu'elles répondaient le plus fortement. Les extraits de poisson et de grenouille suscitaient un plus grand nombre de coups de langue que les témoins, mais seuls les extraits d'écrevisse suscitaient une réponse significative. La présence d'une réaction à des aliments non composés d'écrevisses vient étayer les mentions sporadiques de proies autres que des écrevisses. Pour Burghardt (1968), cette réponse pourrait être soit un trait vestigial, soit un mécanisme de protection contre les périls écologiques d'une spécialisation alimentaire limitée à une seule source d'aliment.

On pourrait expliquer cette préférence de la couleuvre pour les écrevisses qui viennent de muer en arguant qu'elle évite ainsi de se blesser en avalant sa proie. Les écrevisses récemment muées sont en effet totalement sans défense tant que leur exosquelette n'a pas durci (Wood, 1949). Bien que l'on ait déjà trouvé de grosses écrevisses dans le contenu stomacal de couleuvres royales (Raney et Roecker, 1947; Branson et Baker, 1974), ces spécimens étaient probablement morts ou venaient de muer au moment où ils ont été avalés (Wood, 1949). Branson et Baker (1974) ont pu voir une couleuvre royale s'approcher d'un Orconectes à carapace dure, qui a immédiatement attaqué le serpent et l'a fait fuir. Les petites écrevisses sont probablement consommées sous n'importe quelle forme, mais Wood (1949) a établi que l'ecdysis de l'écrevisse survient quand même assez souvent pour soutenir d'importantes populations de couleuvres royales selon un régime composé strictement de proies fraîchement muées.

On a rarement pu observer une couleuvre royale s'alimentant sur le terrain (Wood, 1949). Raney et Roecker (1947) en ont vu qui cherchaient leur nourriture parmi les pierres et les détritus d'un petit cours d'eau peu profond à débit relativement élevé, ou encore qui attendaient, immobiles, dans des étangs tranquilles, ne laissant paraître que leur tête. LeRay (1928) a également décrit les habitudes bentophages de la couleuvre royale, et Wood (1949) a vu une femelle avaler une écrevisse morte par le telson. En juin, en juillet et en août, la couleuvre royale se nourrit surtout tôt le matin (de 8 h à 10 h) et en fin d'après-midi
(de 16 h à 18 h) (Raney et Roecker, 1947). Un trait bien connu de cette couleuvre est son refus de manger en captivité (LeRay, 1928; Logier, 1958; Ernst et Barbour, 1989). 

 

Reproduction

La couleuvre royale est vivipare, caractéristique qui peut avoir des avantages vu son habitat aquatique (Hall, 1969). En Ontario, la femelle donne naissance à ses petits entre le mois de juillet et le début du mois de septembre (Froom, 1981); la taille de la portée varie de 5 à 19 serpenteaux, mais dépasse rarement 12 (Logier, 1958; Triplehorn, 1949). Deux femelles capturées par Campbell (1977) ont mis bas respectivement 10 et 15 petits le 13 et les 24-25 septembre. On a aussi fait état de portées de neuf petits, nés le 15 août d'une couleuvre royale de la Caroline du Sud (Arndt, 1994), et de 14 petits presque à terme trouvés dans le corps d'un individu tué sur la route au Tennessee (Scott et Zirkle, 1992). La taille de la portée est positivement corrélée avec la longueur de la femelle (Campbell, 1977). Le nombre record de petits, nés d'une seule femelle très grande (longueur totale de 922 mm) en Ohio, s'élève à 23 (Triplehorn, 1949). Barbour (1971, cité dans Campbell et Perrin, 1979) signale que les couleuvres royales mettent bas sous des pierres près de l'eau.

Branson et Baker (1974), qui ont étudié en détail le cycle reproducteur des couleuvres royales du Kentucky, ont établi que les femelles ne se reproduisent normalement pas avant leur troisième année, bien que l'on trouve parfois des œufs immatures chez des sujets qui sont au début de leur deuxième année, sans doute produits au cours de l'automne précédent (leur premier). Les mâles atteignent la maturité plus tôt, pendant leur deuxième année. L'accouplement a probablement lieu au printemps et à l'automne. Ford (1982) décrit en détail la parade nuptiale de la couleuvre royale. En bref, elle consiste en une série d'oscillations verticales des 6 à 20 centimètres antérieurs du mâle orientées sur le dos de la femelle, suivie de tentatives de copulation avec la queue. On pense que ces oscillations verticales sont un substitut des ondulations caudo-céphaliques typiques d'autres serpents natricines.

On sait peu de choses du succès de la reproduction chez la couleuvre royale. Conant et Downs (1940) font état d'une couleuvre royale de Pennsylvanie qui a mis bas deux petits vivants, deux embryons morts et deux ovules stériles. Le premier des deux petits vivants, qui ne mesurait que 168 mm et pesait 1,4 g, était difforme. Ailleurs, dans une portée de 20 petits, on a rapporté une mortinaissance (Burghardt, 1968). Branson et Baker (1974) ont décrit un mâle né le corps soudé en boucle.

 

Physiologie

Butler et al. (1980) ont étudié les habitudes alimentaires de la couleuvre royale par temps froid, au printemps. Pour déterminer si l'animal délaissait l'écrevisse pour des proies plus terrestres, ce qui lui permettrait d'éviter de chercher sa nourriture dans l'eau froide, ils ont examiné le contenu stomacal de couleuvres de l'Ohio. Comme 94,1 p. 100 des estomacs dans lesquels se trouvaient des aliments contenaient des écrevisses, il ne semble pas y avoir de changement dans l'alimentation de la couleuvre par temps froid. Par contre, seulement 56,6 p. 100 des estomacs examinés contenaient des aliments, ce qui est de beaucoup inférieur à la proportion (91,7 p. 100) observée par Branson et Baker (1974) en été. Comme les chercheurs de l'Ohio n'ont pu trouver aucune adaptation physiologique ou biochimique en vue d'une alimentation par temps froid, ils ont conclu que la couleuvre royale ne mangeait tout simplement pas aussi souvent au printemps qu'en été.

Branson et Baker (1974) ont étudié la température corporelle et le maximum thermique critique (MTC) chez des couleuvres royales du Kentucky et en ont conclu que l'animal était capable d'exercer une certaine régulation de sa température corporelle, étant donné que la température cloacale était supérieure de jusqu'à 6,2 °C à la température (de l'eau ou de l'air, selon le cas) ambiante. La température corporelle variait entre 12,2 °C et 30,4 °C, pour une moyenne de 25,6 °C. Les petites couleuvres affichaient en général des températures supérieures à celles des grosses. Chez les couleuvres adultes, le maximum thermique critique variait entre 43,4 °C et 44,5 °C, pour une moyenne de 43,9 °C, et on n'a relevé aucune corrélation entre la masse corporelle ou la longueur et le MTC. Chez les juvéniles, le MTC variait de 39,5 °C à 41,5 °C, pour une moyenne de 40,3 °C; chez eux, MTC semblait directement proportionnel à la masse corporelle et à la longueur.

De tous les serpents, c'est la couleuvre royale qui possède la peau la plus perméable à l'eau, caractéristique attribuée à son existence hautement aquatique (Stokes et Dunson, 1982).

 

Croissance et survie

La longueur totale des nouveau-nés de la couleuvre royale en Ontario varie de 181 à 203 mm (Campbell, 1977). Au Kentucky, la masse des nouveau-nés variait de 2,4 à 4,2 g (moyenne = 3,3 g) et leur longueur totale, de 172 à 265 mm, pour une moyenne de 227 mm (Branson et Baker, 1974). La taille maximale enregistrée pour une couleuvre royale adulte est de 933 mm (Behler et King, 1996). La femelle connaît un allongement annuel plus marqué que le mâle et atteint une taille maximale supérieure (Wood et Duellman, 1950; Branson et Baker, 1974).

Aucune étude ne s'est penchée sur le taux de croissance des couleuvres royales de l'Ontario, mais plusieurs études américaines donnent de l’excellente information sur le sujet. Après avoir comparé la longueur totale moyenne des nouveau-nés à la taille des sujets d'un an, Branson et Baker (1974) ont établi l'augmentation moyenne de croissance à 171 mm, soit 75 p. 100. De leur côté, Raney et Roecker (1947) ont calculé une croissance moyenne de 173 mm (79 p. 100) au cours de la première année. Pendant, la seconde année, la taille de la couleuvre augmente en moyenne de 44,8 p. 100 au Kentucky (Branson et Baker, 1974) et de 50 p. 100 en Ohio (Wood et Duellman, 1950). Passée la deuxième année, les classes de taille selon l'âge ne sont plus clairement tranchées dans aucune des deux études; les augmentations annuelles n'ont donc pu être calculées pour les couleuvres au-delà de cet âge.

Branson et Baker (1974) ont réussi à calculer la croissance de couleuvres royales adultes sur de plus courtes périodes en utilisant une méthode de capture-lâcher-recapture. La taille d'un individu de 615 mm a ainsi augmenté de 15 p. 100 sur une période de 38 semaines et celle d'une couleuvre femelle de 738 mm, de 14 p. 100 en 42 semaines. Par contre, sur une même période de 42 semaines, une longue femelle (850 mm) n'a grandi que de 5 mm (0,6 p. 100).

On ne possède aucune information sur la survie de l'espèce. Campbell et Perrin (1979) ont établi la structure de la population des couleuvres royales de l'Ontario. Lors de leur étude, réalisée en 1979, le ratio mâle-femelle était de 1,3:1,0. Selon eux, le léger biais en faveur des mâles s'expliquerait par le fait qu'ils sont plus actifs que les femelles, comme c'est le cas chez certains autres serpents, tels que la couleuvre agile bleue (Coluber constrictor foxii). Le ratio adulte-juvénile était de 1,9:1,0. En analysant ces données plus en détail, les chercheurs ont établi un ratio de 1,0:0,7:1,2 (sujets âgés de un an – sujets âgés de deux ans – sujets de trois ans ou plus); vu la petite taille de l'échantillon et les éventuelles différences entre les populations, ils signalent toutefois que leurs données ne permettent de tirer aucune conclusion.

La durée de vie maximale d'une couleuvre royale née dans la nature, relevée chez un sujet mâle capturé et gardé au zoo de Fort Worth au Texas, est de 11 ans, 1 mois et 3 jours; (Snider et Bowler, 1992). Par ailleurs, une couleuvre royale en captivité a vécu plus de 19 ans (Harding, 1997). 

 

Hibernation

En Ontario, la couleuvre royale est active au plus tôt le 9 mai et au plus tard le 16 octobre (Mike Oldham, données inédites, RHO), intervalle nettement moindre que celui signalé en Indiana, qui s'étend du 20 mars au 7 novembre (Wright et Wright, 1957). En Ohio, on a déjà aperçu une couleuvre sur la glace d'un ruisseau au mois de janvier (Conant, 1938a), bien que la période normale d'activité de l'espèce dans cet État aille d'avril à septembre (Conant, 1938b).

Plusieurs articles décrivent des regroupements de fin d'automne qui surviennent, croit-on, avant l'hibernation communautaire. Wood (1944) déclare avoir vu, un 27 octobre, un groupe de 47 couleuvres royales rassemblées dans des gaulis surplombant la rivière Miami en Ohio. Neill (1948) a aussi observé un regroupement « de douzaines et de douzaines de couleuvres royales » au mois de novembre en Géorgie; comme l'espèce était considérée comme rare à cet endroit précis, il a présumé qu'il avait vu rassemblée là la totalité de la population du ruisseau. C'est cependant en Ohio que l'on a observé le regroupement le plus frappant : le 22 septembre 1946 (Wood et Duellman, 1950), W.E. Duellman, D.E. Ladd et R.E. Riecken ont en effet capturé plus de 125 individus en moins d'une heure sur un tronçon de ruisseau de 100 m. Wood (1949) fait par ailleurs état d'une occasion où l'on a recueilli 24 individus sous une même pierre.

Les mentions de regroupements associés à l'hibernation ne sont pas aussi fréquentes en Ontario, bien que rien n'indique que la couleuvre royale adopte un comportement différent. Le 28 août 1977, Spurr et Smith (1979) ont trouvé 16 couleuvres royales qui s'étaient abritées dans des crevasses autour d'une grosse pierre calcaire au milieu de la rivière Ausable. Cependant, comme la journée était « extrêmement chaude » et « très ensoleillée », il est douteux que ces couleuvres se soient rassemblées à ce moment-là en vue d'une hibernation communautaire prochaine. Glenn Gallagher (comm. pers.) pourrait par ailleurs avoir observé un regroupement post-hibernation le 31 mai 1997, où dix individus ont été capturés sur un tronçon de rive de 6 m de la rivière Thames à London; peut-être s'agissait-il d'un groupe qui venait de sortir de l'hibernation et ne s'était pas encore dispersé.

Malgré la pauvreté de la documentation sur les hibernacula, Campbell et Perrin (1979) ont dressé une liste d'un certain nombre de structures qui, à leur avis, pourraient servir d'hibernaculum à la couleuvre royale. Ils ont ainsi trouvé des culées de vieux ponts dans des endroits abritant des couleuvres royales dans le ruisseau Whiteman's, dans la baie Mitchell's, la rivière Thames et le ruisseau Baptiste. Ils ont également trouvé des affleurements rocheux propices dans la rivière Grand, la rivière Bayfield, la baie Mitchell's, le ruisseau Mud (rivière Sainte-Claire), la rivière Thames et le ruisseau Baptiste. Les chercheurs présument en outre que les terriers d'écrevisses pourraient aussi servir de sites d'hibernation.

 

Comportement

La couleuvre royale a été décrite comme un animal « alerte et farouche » (Logier, 1958), « timide »(Schmidt et Davis, 1941) et « très méfiant » (Johnson, 1989). Sa docilité la distingue par ailleurs nettement des autres natricinés, comme la couleuvre d'eau (Nerodia sipedon) (obs. pers.). Lorsqu'on la capture, elle s'agite certes de façon typique et excrète un musc à l'odeur fétide, mais elle essaie rarement de mordre, même si on la manipule brutalement (Raney et Roecker, 1947; Campbell, 1977; Martof et al., 1980; Ernst et Barbour, 1989). Nakamura et Smith (1960) attribuent ce comportement soumis à l'étroitesse relative de sa tête, qui ne lui permet pas d'infliger autant de dommages que le serpent d'eau, dont la tête est plus large et plus musclée.

Un autre aspect intéressant du comportement de la couleuvre royale est sa nature grégaire, dont on a déjà parlé plus haut à propos de l'hibernation. En plus de se regrouper avec ses congénères avant d'hiberner, elle se tient en effet souvent sous des pierres en compagnie de couleuvres d'eau (Nerodia sipedon) (Raney et Roecker, 1947; Branson et Baker, 1974).

Layne et Ford (1984), qui ont étudié la distance de fuite – la distance la plus courte à laquelle un individu permet à un prédateur de s'approcher avant de tenter de s'enfuir – chez les couleuvres royales en Ohio, ont établi un lien direct entre la température corporelle et la distance de fuite, les serpents froids permettant aux prédateurs de s'approcher davantage que les serpents chauds. Les chercheurs ont conclu qu'à de basses températures corporelles, la couleuvre royale se fie davantage à sa capacité de camouflage, car elle ne serait alors pas en mesure de bouger aussi rapidement et serait vraisemblablement capturée par les prédateurs si elle attirait leur attention en tentant de s'enfuir.

 

Déplacements et migration

On possède très peu d'information sur le domaine vital et les déplacements de la couleuvre royale en Ontario. Branson et Baker (1974) ont étudié le domaine vital et le sens de l'orientation des couleuvres royales au Kentucky. Par marquage et recapture, ils ont déterminé que les couleuvres ont un domaine vital relativement petit, mais qu'elles ont tendance à se disperser. Onze des treize couleuvres recapturées se trouvaient à moins de 30 m de leur point de capture original. La plus grande distance parcourue après la mise en liberté était de 122 m sur une période de deux semaines. Dans le cadre de l'expérience portant sur le sens de l'orientation et le retour au lieu d'origine, on a transporté 49 couleuvres dans un endroit différent : aucune n'a été recapturée au cours de la même saison. Il semble donc que les couleuvres se soient dispersées, mais on ignore où elles sont allées. Le fait que l'on ait recapturé deux individus près du point de mise en liberté après l'hivernage semble indiquer que les couleuvres ont retrouvé le chemin du retour après leur sortie de l'hibernaculum. Toutefois, comme Branson et Baker n'ont pas pu trouver de site d'hibernation, il se pourrait aussi que l'hibernaculum se soit trouvé à proximité et que les couleuvres soient demeurées dans le secteur.

Newcomer et al. (1974) ont montré que la couleuvre royale pouvait s'orienter grâce au soleil. Dans leur étude réalisée avec des couleuvres de l'Ohio, ces dernières ont eu une réaction de fuite bipolaire le long de l'axe en Y auquel elles avait été habituées. Ils ont attribué cette réaction au fait que les couleuvres, qui vivent habituellement sur les rives d'un cours d'eau, peuvent, à partir d'un tel emplacement, choisir de fuir soit en direction de l'eau, soit en direction de la terre. Selon une autre explication, la fuite vers l'intérieur des terres pourrait être le fait des seules femelles gravides, qui préféreraient rester à terre avant de mettre bas. Toutefois, comme le sexe des couleuvres de l'étude n'avait pas été déterminé avant l'expérience et qu'on ne mentionne pas la période de l'année où celle-ci a eu lieu, il est impossible de vérifier cette hypothèse. Les observations de Campbell et de Perrin (1979) viennent toutefois l'étayer : la seule couleuvre royale qui a été trouvée loin de l'eau (3,1 m) était une femelle gravide.

 

Vulnérabilité

La couleuvre royale est localement menacée d'extinction à cause de ses besoins extrêmement spécialisés en matière d'habitat, qui favorisent les fortes concentrations de populations dans certaines régions, séparées les unes des autres par de vastes étendues d'habitat défavorables (obs. pers.). Tout changement préjudiciable dans le tronçon d'un cours d'eau de petite taille, mais densément peuplé, peut ainsi décimer une population entière. Branson et Baker (1974) ont par ailleurs montré que le domaine vital de la couleuvre royale était passablement petit, caractéristique susceptible de retarder grandement toute recolonisation. La nature grégaire de l'animal et son tempérament doux l'exposent aussi à la capture massive; il est en effet facile de capturer sans grand danger les individus qui s'abritent ensemble sous des pierres.

Comme de nombreuses espèces de serpent, la couleuvre royale est parfois victime des humains. Spurr et Smith (1979) ont ainsi trouvé à la dépression Hungry une couleuvre morte qui semblait avoir été frappée à mort par un humain; ils en ont aussi trouvé une autre, morte d'une cause indéterminée. À l'auberge Benmiller sur la rivière Maitland, Campbell et Perrin (1979) ont trouvé le cadavre d'une grande femelle mutilée, probablement lapidée à mort. En Pennsylvanie, Carl H. Ernst a constaté la disparition d'une centaine de couleuvres royales qui vivaient près d'un barrage d'enrochement; elles ont apparemment été abattues par des adolescents de l'endroit (Ernst et Barbour, 1989). Selon Swanson (1952), les couleuvres royales sont « plus difficiles à atteindre [qu'une couleuvre d'eau] avec un fusil de calibre .22 ». Cet exemple de massacre gratuit illustre bien la peur et l'ignorance qui persistent à l'égard des serpents malgré les efforts d'éducation publique.

 

Prédation et interactions interspécifiques

Ironiquement, l'écrevisse figure parmi les prédateurs connus de la couleuvre royale. Les écrevisses s'en prennent en effet parfois aux jeunes couleuvres et à celles qui hibernent (Branson et Baker, 1974). Les souris s'attaquent également aux couleuvres royales en hibernation (Branson et Baker, 1974; Wood, 1949). En Ontario, le Grand Héron, le Bihoreau gris, le Martin-pêcheur d'Amérique, la Crécerelle d'Amérique, le Goéland argenté, le raton-laveur et le chien figurent parmi les prédateurs possibles (Campbell et Perrin, 1979). Branson et Baker (1974) ont trouvé de jeunes couleuvres dans les intestins d'un ménopome, Cryptobranchus alleganiensis. En Ontario, il se pourrait que les petites couleuvres royales soient la proie du necture tacheté, Necturus maculosus, dont on a trouvé un individu à proximité du site de capture de plusieurs couleuvres royales (Scott Gillingwater, comm. pers.).

La couleuvre royale est l'hôte de plusieurs parasites connus, mais comme elle ne mange pas d'amphibiens, elle est normalement exempte des trématodes qui infestent presque tous les autres serpents d'eau (Goodman, 1951). Toutes les couleuvres royales de la Virginie-Occidentale examinées par Chu (1936) contenaient le nématode Rhabdias fuscovenosa dans leurs poumons (en moyenne 2,2 vers par sujet). Upton et al. (1991) ont prélevé un ookyste coccidien de l'espèce Emeria septemvittata dans les fèces de couleuvres royales. Branson et Baker (1974) ont trouvé deux types d'ectoparasites sur des individus du Kentucky : un champignon du genre Verticellium et une sangsue, Placobdella rugosa. Malheureusement, aucun de ces auteurs ne donne de compte rendu des effets de ces parasites sur leurs hôtes. Campbell et Perrin (1979) n'ont mentionné aucun parasite chez les individus ontariens qu'ils ont examinés, mais ce n'était pas là le but de leur étude. Sur les 29 couleuvres royales qu'ils ont examinées, trois présentaient des traces de nécrose de la queue, trois avaient des queues incomplètes (probablement à cause de la nécrose) et six portaient des cicatrices manifestes d'un autre type que celles associées à une queue incomplète (op. cit.).

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Taille et tendances des populations

Taille des populations

Il n'y a pour l'heure que 163 mentions de couleuvres royales dans le Résumé herpétofaunique de l'Ontario (Ontario Herpetofaunal Summary [OHS]), ce qui en fait l'espèce de serpent la moins signalée dans la province (Oldham, données inédites, RHO). On n'a jamais tenté de déterminer la taille absolue de la population en Ontario. Des relevés ont été effectués en 1979 (Craig Campbell et D.W. Perrin) et en 1997 (Michelle Fletcher, Lucas Foerster, Glenn Gallagher, Scott Gillingwater, Phil James et Kim Smith) pour déterminer dans quelle mesure la répartition actuelle de l'espèce correspondait à sa répartition historique.

Dans l'étude de 1979, Campbell et Perrin (1979) ont examiné 16 des 25 endroits connus fréquentés par la couleuvre royale en Ontario. Leur relevé, réalisé en 10 jours entre la mi-août et le début septembre, englobait les municipalités de Middlesex, de Kent, de Lambton, de Brant, de Huron et de Waterloo. Au total, 30 couleuvres royales ont été dénombrés (dont un individu mort), dont 19 dans le comté de Middlesex. Étonnamment, on n'en a trouvé aucune dans la rivière Bayfield, le ruisseau Baptiste et le marais Bradley's.

Le relevé de 1997 a consisté en recherches occasionnelles faites durant les mois de mai, de juin et de juillet (surtout dans la région de London), de même qu'en une prospection plus poussée effectuée en août (comtés de Middlesex, de Brant, de Huron, d'Essex, de Bruce, de Waterloo, de Lambton et de Kent). Des observations confirmées ont été effectuées dans les comtés de Middlesex, de Brant, de Huron et d'Essex; 37 individus vivants et un individu mort (Phil James, comm. pers.) ont été dénombrés au total.

Il est extrêmement difficile d'évaluer le nombre total de couleuvres royales en Ontario pour deux raisons. De nombreux auteurs ont en effet noté la tendance de la couleuvre royale à se regrouper en très grand nombre en certains endroits, et à en délaisser complètement d'autres qui semblent pourtant tout aussi convenables (Spurr, 1978, obs. pers.). Selon les méthodes d'échantillonnage utilisées et les lieux choisis pour le dénombrement, ce profil de présence locale peut donner lieu, soit à une surestimation, soit à une sous-estimation grossières de la taille de la population totale. La deuxième raison tient à la nature amphibie de la couleuvre. En effet, selon que les couleuvres se trouvent à terre, sous des pierres, ou dans l'eau, à la recherche de nourriture, au moment où se fait le relevé, l'erreur peut être importante, d'où la nécessité d'élaborer un protocole d'échantillonnage fiable. Ces obstacles expliquent en partie les écarts observés en Ontario dans les descriptions de la situation de la couleuvre royale, comme en témoignent les citations suivantes :

1908     -   Nash : « Très rare  »

1928     -   LeRay : « ... pourrait être plus largement répandue que nous le pensions, bien qu'elle ne semble pas du tout commune »

1948     -   Mills : « Pas commune »

1958     -   Logier : « Elle n'est pas commune »

1967     -   McBride : « ...pas aussi rare qu'on le croyait auparavant »

1970     -   Cook : « ...Présence dispersée, mais peut être passablement commune là où elle est présente. C'est un serpent de bord de ruisseau et de rivière qui pourrait être menacé à cause même de cet habitat restreint. »

1972     -   Froom : « ...n'a pas été considérée comme commune et pourrait être en péril...toutefois...n'est pas aussi rare qu'on le pensait auparavant »; « La couleuvre royale est rare au Canada. »

1974     -   Stewart : « ...risque fortement de disparaître du Canada »

1977     -   Campbell : « Menacée »

1977     -   Gregory : « Menacée »

1978     -   Spurr : « On la considère comme rare dans le Sud-Ouest de l'Ontario, mais cela reste à voir car, à cause de ses bandes, on la confond souvent avec la couleuvre rayée, Thamnophis sirtalis sirtalis »

1979     -   Campbell et Perrin : « ...reptile menacé et vulnérable en Ontario et au Canada »; « ...pourrait être en voie de disparition»

1986     -   Oldham : « ...très rare et localisée »

1988b  -   Oldham : « ...généralement considérée comme l'un des reptiles rares en Ontario »

1989     -   Johnson : « ...espèce peu commune »

1994     -   Lamond : « ...couleuvre très rare en Ontario, sa présence est très localisée à cause de ses besoins spécialisés en matière d'habitat »

                        [Traductions de l'anglais]

 

Répartition, persistance et tendances des populations

Malgré l'absence d'études ayant estimé la taille des populations de couleuvres royales en Ontario, les mentions du Résumé herpétofaunique de l'Ontario (Oldham, 1988a; Oldham et Sutherland, 1986; Oldham et Weller, 1989) donnent quand même une certaine idée de la répartition de l'espèce et permettent de dégager des tendances démographiques. Sauf indication contraire, l’information qui suit sur les observations de couleuvres royales provient de cette base de données (fournie par Mike Oldham).

Plusieurs populations de couleuvres royales semblent avoir disparu de la province, tandis qu'on y a découvert relativement peu de nouvelles colonies récemment. La première couleuvre royale signalée dans la province a été observée à Toronto en 1858 (Ure, 1858, cité dans Campbell, 1977); on n'en a plus revu depuis dans la région. Parmi les autres mentions anciennes, citons plusieurs spécimens observés par J.H. Garnier dans le ruisseau Mud et la baie Mitchell's, dans le lac Sainte-Claire, au début des années 1880. Comme on n'a plus signalé aucune couleuvre royale dans cette région depuis 1973, on présume que la population y a disparu. Plusieurs populations de la péninsule Bruce sont disparues : aucune couleuvre royale n'a été signalée depuis 1927 au lac Scugog, et depuis 1969 dans la Baie du Doré. On n'en a observé aucune non plus depuis la fin des années 1970 dans le ruisseau Rattlesnake et dans la rivière Bayfield. Les conditions qui règnent dans la rivière Bayfield semblent pourtant idéales (obs. pers.; Lucas Foerster, comm. pers.), mais on n'y a trouvé aucune couleuvre durant une recherche de quatre jours effectuée en 1997; sur une période de dix ans de recherches occasionnelles, on n'en a d'ailleurs aperçu aucune dans la région dans les années 1980 (Josh Feltham, comm. pers.). Parmi les autres populations peut-être disparues figurent celles de l'île Walpole et du ruisseau Nanticoke, où aucune observation n'a été signalée depuis le milieu des années 1980. On a mentionné la présence de couleuvres royales près du phare de Long Point en 1961 et en 1962, mais on n'en a observé aucune depuis, malgré la présence constante de naturalistes dans la région. D'autres études devront être faites pour vérifier si les populations mentionnées ont effectivement disparu ou si elles sont simplement très difficiles à trouver. Francis et Campbell (1983) ont découvert des couleuvres royales dans des endroits où on n'en avait vu aucune depuis plus de 50 ans dans la région de Waterloo.

Ce n'est que dans quelques rivières que l'on observe régulièrement des couleuvres royales, soit la Thames, la Maitland, la Grand et l'Ausable, et certains de leurs affluents. L'absence totale de couleuvres dans le comté d'Oxford (Milnes, 1946; Oldham, données inédites, RHO) est étonnante, étant donné qu'on en a observé dans trois comtés adjacents (Brant, Waterloo et Middlesex).

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Facteurs limitatifs

On convient généralement que la principale menace qui pèse sur la couleuvre royale au Canada comme aux États-Unis est la perte d'habitat (Ashton, 1976; Campbell, 1977; Cook, 1970; Froom, 1972; Johnson, 1989; Weller, 1983). À cause de la nature très particulière de l'habitat dont a besoin cette couleuvre, le nombre d'endroits convenables en Ontario est limité et décline rapidement à cause de l'étalement urbain. Les cours d'eau sont physiquement altérés par la construction de barrages, d'ouvrages de lutte contre l'érosion et de divers autres ouvrages conçus pour améliorer les conditions de vie des humains. Malgré la protection juridique dont elle jouissait dans le Missouri, la couleuvre y a disparu par suite de la perte de son habitat au profit des barrages (Anderson, 1965; Ashton, 1976; Conant, 1960). En outre, on peut facilement prévoir un sort semblable pour les populations des régions plus densément peuplées du Sud de l'Ontario, où la construction de nouveaux ponts, de systèmes de drainage et de gabions constitue une menace constante.

La pollution des cours d'eau ontariens qui servent d'habitat à la couleuvre royale constitue aussi un facteur limitatif potentiel (Stewart, 1974). Vu l'extrême spécialisation de la couleuvre sur le plan alimentaire, tout ce qui menace les populations d'écrevisses constitue donc également une menace directe pour les populations de couleuvres. En Pennsylvanie, la couleuvre a ainsi disparu de nombreuses localités parce que les populations d'écrevisses y ont disparu (McCoy, 1982). Certaines populations de l'Ontario font face à un sort similaire étant donné que l'augmentation du ruissellement et de l'envasement de nombreux cours d'eau y a atteint un tel point que les écrevisses ne peuvent plus y survivre (Johnson, 1989). L'espèce d'écrevisse qui forme probablement le gros du régime alimentaire de la couleuvre royale dans la province, Orconectes propinquus, est plus vulnérable à l'acidification que les espèces du genre Cambarus (Berrill et al., 1985; Hamr, 1998). Comme les écrevisses accumulent également le mercure (Vermeer, 1972), la couleuvre royale pourrait en outre être exposée à la toxicité de cette substance (Froom, 1972). En plus de voir ses approvisionnements alimentaires ainsi contaminés, la couleuvre royale pourrait aussi être particulièrement vulnérable à d'autres polluants à cause de la grande perméabilité de sa peau (Stokes et Dunson, 1982) ainsi que de son habitat aquatique.

À cause de ses bandes, on confond souvent la couleuvre royale avec la couleuvre rayée (Froom, 1981). Toutefois, comme presque toutes les couleuvres royales se tiennent sur terre sous les rochers le long des cours d'eau (Branson et Baker, 1974; obs. pers.), peu de gens risquent d'en apercevoir à moins d'en chercher délibérément. Cet aspect de l'écologie de la couleuvre royale, allié à son camouflage et à son tempérament doux, lui procure une certaine protection contre les humains. Il n'en reste pas moins que les pêcheurs tuent souvent les couleuvres royales qu'ils trouvent parce qu'ils croient qu'elles mangent les poissons (Harding, 1997).

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Importance de l'espèce

La couleuvre royale, comme tous les autres reptiles indigènes du Canada, atteint en Ontario la limite septentrionale de son aire de répartition (Weller, 1982). Comme les populations périphériques diffèrent souvent génétiquement des populations centrales (Lesica et Allendorf, 1995), les couleuvres royales canadiennes pourraient être dépositaires d'une proportion importante de la variation génétique de l'espèce, un trait qui mérite certes d'être conservé. En s'adaptant au climat froid du Canada, ces populations pourraient même avoir formé une espèce, phénomène probablement beaucoup plus courant qu'on ne le pense (Hunter et Hutchinson, 1994). Bien que la couleuvre royale soit globalement commune, Hunter et Hutchinson (1994) soulignent qu'il est important de protéger les espèces rares au niveau local si l'on veut sauvegarder l'intégrité des écosystèmes à plus petite échelle. La couleuvre royale pourrait avoir une certaine valeur comme espèce indicatrice, car elle consomme des écrevisses, lesquelles ont déjà été utilisées comme indicateurs de la contamination par le mercure dans des études antérieures (Vermeer, 1972).

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Protection actuelle

La couleuvre royale est protégée en vertu de la Loi sur la chasse et la pêche de l'Ontario, qui interdit de capturer, de chasser, de garder en sa possession ou de vendre des reptiles sauf en vertu d'un permis (Lois refondues de l'Ontario, 1990, chapitre G.1, articles 76, 77 et 78). Comme elle fréquente un habitat aquatique, la couleuvre jouit également d'une protection accessoire en vertu du règlement sur les plaines inondables (Campbell et Perrin, 1979). L'Association pour la diffusion de l'information sur la biodiversité (ABI) classe la couleuvre royale dans la catégorie « S2 ». À l'échelle nationale, elle est classée dans la catégorie « N2 » et, à l'échelle mondiale, dans la catégorie « G5 » (Alvo et Oldham, 2000).

La couleuvre jouit de niveaux de protection divers dans l'ensemble de son aire de répartition aux États-Unis. La Arkansas Game and Fish Commission la considère comme une espèce « préoccupante » (special concern) et le Wisconsin Department of Natural Resources, comme une espèce « en voie de disparition » (endangered) (Frank et Ramus, 1994). L'Union mondiale pour la nature (UICN) classe notamment l'espèce comme « S1» en Arkansas, au Delaware, dans l'État de New York et au Wisconsin, et comme « S3 » au Mississippi (Mike Oldham, comm. pers.).

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Évaluation et statut proposé

La couleuvre royale devrait être désignée comme une espèce menacée pour les raisons suivantes, qui sont analysées plus en détail dans les sections pertinentes du présent rapport :

1.     La répartition de la couleuvre royale au Canada est limitée à une petite partie d'une seule province. La majeure partie de cette aire chevauche l'une des régions les plus densément peuplées du pays.

2.     Cette espèce est la moins souvent signalée parmi les 14 espèces de serpents indigènes de l'Ontario.

3.     Le régime alimentaire de la couleuvre royale est extrêmement spécialisé. Plus de 90 p. 100 des proies capturées peuvent appartenir à une seule espèce d'écrevisse.

4.     À titre d'organismes aquatiques, les écrevisses sont vulnérables à l'acidification et à la toxicité par le mercure. L'acidification les tue directement, tandis que le mercure peut s'accumuler dans leurs tissus et se transférer aux prédateurs, dont la couleuvre royale. À cause de l'accroissement du ruissellement et de l'envasement, les populations d'écrevisses de nombreux cours d'eau du Sud de l'Ontario ont disparu.

5.     La couleuvre royale fréquente des habitats aquatiques hautement spécialisés qui peuvent être altérés par les barrages, la canalisation et les autres types de construction associés à l'étalement urbain. L'altération de l'habitat a contribué à la disparition de populations de couleuvres royales tant au Canada qu'aux États-Unis, malgré les lois en vigueur qui protègent l'espèce.

6.     Le domaine vital de la couleuvre royale est peu étendu, ce qui retarde la recolonisation et l'élargissement de l'aire de répartition.

7.     À cause des idées fausses qui perdurent à propos des serpents, un grand nombre de gens les harcèlent et les tuent.

8.     La couleuvre royale a apparemment disparu de nombreuses régions qu'elle occupait autrefois dans la province, notamment dans les secteurs septentrionaux de son ancienne aire de répartition.

9.     Bien qu'elle soit parfois localement abondante, la couleuvre royale ne se rencontre que dans quelques régions restreintes disséminées dans le Sud-Ouest de l'Ontario. Ces populations sont parfois extrêmement isolées les unes des autres, et cet isolement, allié aux besoins spécialisés de l'espèce en matière d'alimentation et d'habitat et aux altérations de l'habitat par les humains, menace grandement les populations de disparition.


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Résumé technique

 

Regina septemvittata
Couleuvre royale Queen Snake
Ontario

Renseignements sur les zones d’occurrence et d’occupation

Zone d’occurrence (km2)      << 20 000 km2
Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue)       en déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d'occurrence (ordre de grandeur>1)?      non
Zone d’occupation (km2)      < 1 500 km2
Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue)      en déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d'occupation (ordre de grandeur>1)?      non
Nombre d’emplacements existants      environ 10
Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue)      en déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur>1)?      non
Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue)      en déclin

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.)      > 2 ans (mâles)      > 3 ans (femelles)
Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles)           inconnue
Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).           en déclin
S’il y a déclin, % du déclin au cours des  dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).      40 % selon le nombre de secteurs d’où l’espèce a disparu
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur>1)?      non
La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. < 1 migration réussie de < 1 sujet/année )?      oui
Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune      < 5 populations dont le nombre d’individus est inconnu
Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue)      inconnue probablement en déclin
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur >1)?      non

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

-        Perte d’habitat – étalement urbain, construction de barrages, lutte contre l’érosion
-        Augmentation du ruissellement et de l’envasement, acidification des cours d’eau, présence de mercure et d’autres polluants
-        Perte d’espèces proies à cause des polluants et de la perte d’habitat
-        Peur et ignorance des humains à l’égard des serpents

Effet d’une immigration de source externe      Élevé / moyen / faible
L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?      oui, aux États-Unis
Statut ou situation des populations de l’extérieur?      la plupart des populations sont considérées comme non en péril, d’autres comme en péril ou en voie de disparition
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?      non
Des sujets immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question?      probablement
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les sujets immigrants à l’endroit en question?      non

Analyse quantitative      non

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Remerciements

J’aimerais remercier Mike Oldham pour la patience avec laquelle il m’a fourni une foule de renseignements. Mille mercis également à Phil James, Michelle Fletcher, Lucas Foerster, Scott Gillingwater et Glenn Gallagher pour les données qu’ils ont recueillies pendant le relevé des sites historiques des couleuvres royales en 1997. Ron Brooks, Josh Feltham, Phil James, Christy Hoepting, Sylvie Cyr et Gavin McDonald m’ont donné d’autre information et apporté leur précieuse aide. Glenn Barrett, Jake Rouse et Lindy Frank ont révisé le manuscrit et m’ont offert leur soutien moral. Le rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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xviii + 564 p.

Révisé par Ronald J. Brooks et Elinor J. Hughes

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L’auteur

Kim Smith a obtenu son B.Sc. avec une spécialisation en biologie de la faune à la University of Guelph en 1996. Entre 1996 et 1998, elle a réalisé sur le terrain divers travaux sur une variété d'espèces animales, dont des invertébrés marins et des canards de mer, des poissons marins, des reptiles, de la sauvagine et des mammifères. Elle travaille actuellement à une maîtrise sur la tortue des bois avec Ron Brooks à la University of Guelph. Mme Smith a également rédigé les rapports du COSEPAC sur la situation du crotale des bois (Crotalus horridus) et de la couleuvre mince du nord (Thamnophis sauritus septentrionalis).

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Experts consultés

Bien qu’aucun expert ne mène actuellement de recherche sur la couleuvre royale en Ontario, Mike Oldham et Craig Campbell ont des connaissances étendues sur l’espèce.

Michael J. Oldham
Botaniste/ herpétologiste
Centre d'information sur le patrimoine naturel
Ministère des Richesses naturelles de l’Ontario
C.P. 7000
(2e étage, Tour Nord, 300, rue Water)
Peterborough (Ontario)  K9J 8M5

Craig Campbell
294, rue Albert
Waterloo (Ontario)  N2L 3T8

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