Bar rayé (Morone saxatilis) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

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Biologie

Poisson anadrome, le bar rayé doit se déplacer, pour compléter son cycle vital, entre un habitat de reproduction en eau douce et des aires d’alimentation en eau saumâtre ou salée, en estuaire ou le long des côtes.

Fraye

La fraye du bar rayé a lieu le printemps, en eau douce ou légèrement saumâtre (Raney, 1952). Elle est déclenchée par l’élévation de la température de l'eau. Le comportement reproducteur a été décrit chez des populations américaines (Pearson, 1938; Merriman, 1941; Raney, 1952; Karas, 1974; Setzler et al., 1980). Les mâles atteignent les premiers les aires de fraye, en rivière. Les femelles, en général plus grosses et moins nombreuses que les mâles, arrivent ensuite. La fraye débute lorsque la température de l'eau s'élève au-dessus de 10 °C. Elle peut durer trois ou quatre semaines, quand le nombre de géniteurs est élevé, et connaître quelques pics distincts si la température de l'eau fluctue. La fraye se déroule près de la surface, au crépuscule. Des groupes de mâles entourent chaque femelle et fécondent les œufs expulsés (McLaren et al., 1981).

Dans les rivières des Maritimes, les frayères sont situées en eau douce, parfois dans une zone influencée par la marée. Elles sont plus éloignées de la mer dans les trois rivières de la baie de Fundy que dans celle du sud du golfe, la rivière Miramichi. Dans la rivière Shubénacadie, un mascaret remonte jusqu'au site de reproduction (Rulifson et Tull ,1999). La frayère du bar rayé dans l’estuaire du Saint-Laurent n’a jamais été localisée, mais diverses informations laissent croire qu’elle se trouvait dans le lac Saint-Pierre ou en aval de celui-ci, dans la section adjacente de l’estuaire fluvial (Montpetit, 1897; Vladykov et Brousseau, 1957; Beaulieu, 1962; Cuerrier, 1962; Magnin et Beaulieu, 1967; Robitaille, 2001).

Incubation et alevinage

Les œufs du bar, verts et translucides, mesurent 1,3 mm quand ils sont expulsés et fécondés. Ils gonflent et durcissent dans l'eau en une douzaine d'heures, pour atteindre un diamètre de 3,4 à 3,8 mm (Pearson, 1938). Semi-pélagiques, ils ont besoin d'un courant modéré pour être maintenus en suspension dans la colonne d'eau pendant toute l'incubation.

À l'éclosion, l’alevin vésiculé mesure entre 2,0 et 3,7 mm. La vie larvaire peut durer de 35 à 50 jours, selon la température de l'eau et l'abondance de nourriture. L'alimentation de la larve change à mesure qu'elle croît (Humphries et Cumming, 1973). Elle se nourrit d'abord des stades nauplii de crustacés zooplanctoniques; lorsque sa longueur dépasse 10 mm, son alimentation passe graduellement à des espèces ou à des stades zooplanctoniques plus gros (Robichaud-LeBlanc et al., 1997). Les migrations verticales des larves dans la colonne d'eau, selon l'état de marée, leur permettent de maintenir leur position dans l'estuaire, voire même de se déplacer vers l'amont (Setzler-Hamilton et al., 1981).

Croissance, maturation, fécondité

La vie larvaire se termine avec la métamorphose, à 20 mm environ, qui donne au bar la forme qu'il conservera jusqu'à l'âge adulte (Mansueti, 1958). Les juvéniles sont plus tolérants que les œufs ou les larves à des changements de température ou de salinité. Les jeunes de l'année se retrouvent en abondance dans les baies abritées des estuaires, où ils se nourrissent surtout de petits invertébrés au cours de leur première année (Robichaud-LeBlanc et al., 1997). Les poissons s’intègrent graduellement à leur alimentation vers l’âge de deux ans (Rulifson et McKenna, 1987).

La durée de la saison de croissance du bar a un effet marqué sur la taille et le poids atteint à un âge donné : les bars canadiens sont plus petits que les bars américains du même âge. La taille et l'âge des bars à la maturité sexuelle varient aussi selon la latitude (Merriman, 1941; Raney, 1952; Austin, 1980; Setzler et al., 1980; Bain et Bain, 1982). En général, la première maturation ne se produit pas avant trois ans chez les mâles et quatre, cinq ou même six ans chez les femelles (Berlinsky et al., 1995; Douglas et al., 2003; Powles, 2003). Les géniteurs survivent à la fraye et peuvent se reproduire de nouveau, leurs contributions successives étant parfois intercalées d'une année de repos. Dans certaines rivières, on a observé la fraye de géniteurs jusqu'à l'âge de 14 ans (Setzler et al., 1980). La maturation des gonades pendant les semaines précédant la fraye est liée au réchauffement des eaux (Setzler et al., 1980).

Le bar rayé est un poisson prolifique. Chez les populations de la côte est américaine, on a obtenu des estimations du nombre d'ovules en développement qui allaient de 14 000, pour une femelle de 1,4 kg, à plus de 3 millions, pour un spécimen de 22,7 kg (Raney, 1952). En général, les bars des populations septentrionales ont une fécondité un peu moindre, à une taille donnée, que ceux de la partie sud de l'aire de distribution (Olsen et Rulifson, 1992). Dans les populations canadiennes, la fécondité des femelles de 4 à 11 ans (45 à 91 cm) varie de 53 000 à 1 464 000 ovules (Paramore, 1998).

Survie

La plupart des populations de bar sont sujettes à des variations d'abondance, une caractéristique propre aux espèces de poissons chez lesquelles la survie des premiers stades, œuf ou larve, est un facteur clé du recrutement (May, 1974; Dahlberg, 1979). Le bar possède une fécondité élevée et peut frayer à plusieurs reprises pendant sa vie. Par contre, la combinaison de conditions qui maximisent la survie des œufs et des larves ne survient pas toutes les années, dans la plupart des systèmes. La survie au stade larvaire semble être un facteur clé de la force des classes d'âge (Cooper et Polgar, 1981; Rago et al., 1989), et donc de l’abondance d’adultes quelques années plus tard (Goodyear, 1985; Rago et al., 1989; Ulanowicz et Polgar, 1980). On constate souvent, dans la structure de la population adulte, la dominance de classes d'âge qui ont été produites les années où la reproduction a bénéficié de conditions favorables (Cooper et Polgar, 1981; Goodyear, 1985; Douglas et al., 2001).

Le début de l'alimentation, à la fin du stade vésiculé, paraît être une phase déterminante. Cette période clé aurait lieu vers le huitième jour après l’éclosion, alors que la larve mesure de 6 à 7 mm. En milieu naturel, le taux de survie des larves qui ont épuisé leurs réserves endogènes dépend de l'abondance de zooplancton dans le milieu (Kernehan et al., 1981). La condition physique des larves est corrélée à la densité de copépodes et de cladocères dans le milieu (Miller, 1977; Martin et al., 1985). À partir du stade juvénile, les bars tolèrent mieux les changements dans les conditions du milieu. Ils peuvent par ailleurs combler leurs besoins alimentaires en se déplaçant dans les habitats estuariens ou côtiers, souvent en bancs d’individus de même taille.

Trait particulier des populations les plus septentrionales, les conditions climatiques semblent occasionner une mortalité sélective chez les jeunes de l’année. Ceux qui n’ont pas atteint à l’automne une longueur totale de 100 mm survivraient moins bien que les individus plus grands à la période de jeûne prolongé sous la glace, pendant leur premier hiver (Bernier, 1996; Bradford et Chaput, 1997; Hurst et Conover, 1998).

L’espèce jouit d’une longévité qui atteindrait 30 ans (Secor, 2000). Le plus gros spécimen connu, capturé en Caroline du Nord en 1891, pesait 56,8 kg et mesurait 1,82 m (Raney, 1952). Les conditions de croissance dans les eaux canadiennes font en sorte que la taille maximale des bars y plafonnerait à moins de 1 mm. Il s’agit là d’une estimation car très peu d’individus survivent assez longtemps pour parvenir à leur taille maximale. Le plus gros bar rayé capturé dans l’estuaire du Saint-Laurent mesurait 91,5 cm (longueur totale) et pesait 10,9 kg (Vladykov, 1953).

Physiologie

Voir la section « Comportement et adaptabilité ».

Déplacements et dispersion

On peut observer, chez le bar rayé, des migrations de diverses amplitudes, associées au développement du poisson, à son alimentation, à sa reproduction ou à son hivernage.

Dans l’estuaire du Saint-Laurent, la dévalaison des jeunes de l'année s'étalait sur plusieurs semaines. On a rapporté la capture de bars juvéniles, mesurant de 20 à 35 mm, près de Neuville au début de juillet (Vladykov et Brousseau, 1957). Au début de septembre, des spécimens de 75 mm pouvaient être échantillonnés à l'embouchure des rivières Ouelle et Saint-Jean-Port-Joli (J. Brousseau, biologiste retraité, 302 rue des Pins, Loretteville, QC G2A 2L3, comm. pers.). On a aussi trouvé des jeunes de l'année en abondance dans certains engins de pêche fixes de la côte de Beaupré, au nord de l'île d'Orléans (Vladykov, 1945; Trépanier et Robitaille, 1995; V.D. Vladykov, manuscrit inédit).

Dans le sud du golfe, les habitats de croissance de la première année (de 40 à 200 mm) se trouvent dans les estuaires et dans les habitats lagunaires, le long de la côte (Rulifson et Dadswell, 1995; Douglas, 2003). On a rapporté la présence de bars de moins d'un an dans des engins de pêche à l'anguille, à l'éperlan et au poulamon dans les estuaires de plusieurs rivières (Douglas et al., 2003).

Dans le groupement de la baie de Fundy, les aires de croissance des jeunes bars sont surtout connues pour la population du réseau Shubénacadie-Stewiacke; les jeunes de l'année sont capturés dans le cours inférieur de la rivière au début de l'été, puis sur la rive nord de la baie Cobequid, en août et en septembre (Rulifson et al., 1987; Douglas et al., 2003). On possède peu de données sur le développement et les déplacements des jeunes stades du bar dans la rivière Annapolis (Williams et al., 1984; Stokesbury, 1987).

Les bars des populations canadiennes de la baie de Fundy sont pendant l’été en contact avec des bars migrateurs d’origine américaine. Quelques populations importantes de bar rayé de la côte est des États-Unis se livrent à de longues migrations côtières entre la baie de Fundy et le nord de la Floride. Tôt le printemps, certains individus provenant des tributaires de la baie Chesapeake quittent celle-ci et se déplacent le long de la côte en direction nord, jusqu'à la baie de Fundy (Melvin, 1978, 1991; Waldman et al., 1990). Ces bars migrateurs se concentreraient dans la partie est de la baie, le long de la côte de la Nouvelle-Écosse, pendant la première moitié de l'été, puis du côté ouest, pendant la seconde (Dadswell et al., 1984). Certains d’entre eux pénètrent dans l'estuaire de la rivière Saint-Jean et se rendent jusqu'aux chutes Réversibles, à proximité desquelles ils séjournent jusqu'à la fin de l'été (Dadswell, 1976). En septembre, ces individus migrateurs repartent vers le sud. Certains spécimens étiquetés dans la rivière Saint-Jean ont été recapturés le long des États du Massachusetts, du New Jersey, de New York, du Delaware et du Maryland (Melvin, 1978). On ne possède aucun indice que ces individus puissent se reproduire avec des bars des rivières canadiennes.

Les bars du sud du golfe se déplacent aussi le long des côtes pendant l’été (Bradford et Chaput, 1996; Douglas et al., 2003), mais leur migration couvre moins de distance que celle des bars américains. On a rapporté des déplacements débutant au printemps chez certains poissons de la rivière Kouchibouguac à la baie de Miramichi, à 50 km au nord, ou jusqu'à Tabusintac, à 125 km (Hogans et Melvin, 1984). À la fin de l'été, ces bars entrent dans la baie de Nepisiguit, au sud de la baie des Chaleurs, où leur pêche, lorsqu’elle était permise, était à son meilleur en septembre. Ces individus appartiennent à la population qui se reproduit dans la rivière Miramichi (Douglas et al., 2003).

Dans plusieurs rivières, on observe des déplacements liés à l'alimentation. Avant la construction du barrage Mactaquac sur la rivière Saint-Jean, on a rapporté la remontée en eau douce, jusqu'à 320 km de l'embouchure, de bars immatures qui semblaient rechercher de la nourriture (Jessop, 1991). Sur la rivière Miramichi, les prises de bars dans un filet-trappe à Millbank montrent trois modes. Le pic d’abondance le plus important est observé au printemps (mai-juin) et correspond à la fraye; un deuxième mode, l’été, et un troisième, l’automne, correspondraient à des déplacements pour l'alimentation (Chaput et Randall, 1990).

Les mouvements des bars du Saint-Laurent ont été décrits à partir des recaptures de poissons étiquetés (Beaulieu, 1962; Magnin et Beaulieu, 1967; Robitaille, 2001). À l'automne, les géniteurs remontaient le fleuve jusqu'au lac Saint-Pierre, où ils hivernaient (Montpetit, 1897; Vladykov, 1947; Vladykov et Brousseau, 1957; Magnin et Beaulieu, 1967). On suppose que la fraye avait lieu dans ce secteur ou en aval, entre la mi-mai et la mi-juin; les géniteurs dévalaient ensuite jusqu'à l'estuaire, où ils s'alimentaient et se reconditionnaient pendant tout l'été. La remontée automnale vers le lac Saint-Pierre semblait être le fait de poissons qui se préparaient à frayer, car les bars de moins de trois ans n’effectuaient pas ce déplacement : ils hivernaient plutôt dans l’estuaire, en aval de Québec, dans le panache des eaux douces du fleuve (Montpetit, 1897; Robitaille, 2001).

Les bars rayés du sud du golfe et de la baie de Fundy effectuent aussi une remontée en eau douce à l’automne. Mais dans leur cas, ce sont les bars de tous les âges qui se déplacent pour se soustraire, semble-t-il, aux basses températures des eaux marines pendant l'hiver, qui leur seraient létales (Rulifson et Dadswell, 1995; Bradford et al., 1995; Douglas et al., 2003). Les pêcheurs distinguent à leur coloration noire les bars de la rivière Shubénacadie qui ont hiverné en eau douce; les individus fraîchement arrivés de la mer seraient plutôt verdâtres (Rulifson et Dadswell, 1995; Paramore et Rulifson, 2001).

Dans le sud du golfe, les bars de toutes tailles entrent à l’automne dans plusieurs des cours d’eau de la côte. On a longtemps cru que ce déplacement était effectué par des bars provenant de chacun de ces cours d’eau (Rulifson et Dadswell, 1995), pour finalement réaliser que tous ces poissons appartenaient plutôt à la population de la rivière Miramichi (Bradford et al., 1995; Robichaud-LeBlanc et al., 1996; Douglas et al., 2003). Dans la rivière Kouchibouguac, des bars adultes hivernent dans les sections profondes du cours d'eau (Hogans et Melvin, 1984). Au départ des glaces, ils descendent en eau salée, où ils s'alimentent pendant l'été. Les déplacements le long du cours d'eau et dans l'estuaire semblent assez étroitement liés à la température et à la disponibilité des proies. Lorsque la température de l'eau de mer commence à baisser, les bars entrent graduellement en rivière pour passer l'hiver.

Les bars de la rivière Shubénacadie remontent cette rivière pour hiverner dans le lac Grand, où on peut les capturer à la pêche hivernale (Jessop, 1991). Ils redescendent en mai vers le bassin des Mines, au fond de la baie de Fundy. Les bars reproducteurs frayent dans la rivière Stewiacke, un tributaire de la rivière Shubénacadie.

Les migrations locales des bars de la rivière Saint-Jean présentaient la même allure générale. Les bars de cette rivière hivernaient eux aussi en eau douce, dans la baie de BelleIsle, le lac Washademoak et dans d'autres secteurs profonds de l'estuaire. En mai et juin, ils frayaient dans les tributaires, en amont de la zone d'influence des marées, pour ensuite descendre en eau salée et s'y alimenter tout l'été (Dadswell, 1976). À l'automne, ils rentraient en rivière et, à mesure que leur activité ralentissait, se concentraient en eaux profondes (Melvin, 1978).

Quant aux bars de la rivière Annapolis, ils se retrouvaient surtout au voisinage du barrage Royal Annapolis, pendant l'été et l'automne (Jessop et Doubleday, 1976). Certains d'entre eux remontaient en eau douce pour passer l'hiver (Dadswell et al., 1984).

Nutrition et relations interspécifiques

Les bars des populations anadromes s'alimentent principalement d'invertébrés d’abord, puis de poissons à mesure qu’ils gagnent en taille (Rulifson et McKenna, 1987; Boynton et al., 1981; Robichaud-LeBlanc et al., 1997; Brousseau, 1955; Robitaille, 2001).

Dans leurs aires d'alimentation et de croissance pré-reproductrice, les bars rayés se déplacent en groupes le long des côtes, pourchassant les bancs de poissons, en particulier de clupéidés juvéniles (Manooch, 1973). Les espèces qu’on trouve dans les contenus stomacaux varient selon les endroits et les saisons. Les principales proies des bars du fleuve Hudson sont l'alose d'été (Alosa aestivalis), le lançon d'Amérique (Ammodytes americanus) et l'anchois d'Amérique (Anchoa mitchilli) (Gardinier et Hoff, 1982; Dew, 1988). D'autres populations de la côte est se nourrissent surtout d'alose d'été ou d'alose tyran (Brevoortia tyrannus) (Manooch, 1973; Trent et Hasler, 1966). Le poulamon (Microgadus tomcod) peut fréquemment être trouvé dans les estomacs à certaines périodes, mais non sur l'ensemble d'un cycle annuel.

Dans l’estuaire de la Kouchibouguac, les proies de prédilection des bars sont le choquemort (Fundulus heteroclitus), les clupéidés juvéniles, l'épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus), la crevette de sable (Crangon septemspinosa) et les vers marins (Hogans et Melvin, 1984).

Les organismes les plus fréquents dans les contenus stomacaux des bars du Saint-Laurent âgés de plus de deux ans étaient le poulamon atlantique, l'éperlan arc-en-ciel (Osmerus mordax), les spécimens juvéniles de clupéidés (alose savoureuse, Alosa sapidissima, gaspareau, Alosa pseudoharengus et hareng atlantique, Clupea harengus) et les plies (Pseudopleuronectes americanus et Liopsetta putnami) (Brousseau, 1955; Robitaille, 2001).

Comportement et adaptabilité

De la capacité d'adaptation du bar rayé, on peut se faire deux opinions opposées selon que l'on s'intéresse aux tout premiers stades de sa vie (œuf et larve) ou à l'individu métamorphosé (juvénile et adulte).

Le bar adulte est tolérant et peut supporter des variations de salinité, de température, de pH ou de turbidité (Talbot, 1966; Auld et Schubel, 1978; Setzler et al., 1980). L'espèce est prolifique, opportuniste dans son alimentation et dotée d'une croissance rapide; ces caractéristiques facilitent l'augmentation rapide de ses effectifs dans les milieux qui lui sont favorables. Toutefois, le bar adulte éviterait les températures supérieures à 24 °C, et cela pourrait occasionner son confinement, au plus chaud de l’été, à des refuges de faibles dimensions dans certains réservoirs et certains estuaires, aux États-Unis (Coutant, 1985). Un phénomène semblable, mais à l’extrémité opposée de la gamme des températures que tolère ce poisson, expliquerait le comportement d'hivernage en rivière, typique des populations canadiennes. Le bar éviterait ainsi les basses températures de l'eau de mer pendant les mois d'hiver (Rulifson et Dadswell, 1995).

En comparaison de l'adulte, l’œuf et la larve de bar sont sensibles à des changements mineurs des variables du milieu (Cooper et Polgar, 1981). Les conditions ambiantes peuvent donc avoir un effet marqué sur la dynamique des populations de cette espèce. L'abondance de la progéniture, pour un nombre donné de reproducteurs, peut varier d'une année à l'autre (Merriman, 1941; Raney, 1952; Koo, 1970; Van Winkleet al., 1979). Le facteur le plus déterminant de la force des classes d'âge semble être le taux de survie des œufs et des larves. L'abondance d'une classe d'âge donnée serait déjà en grande partie déterminée dès le moment de la métamorphose, c'est-à-dire au terme de la vie larvaire (Chadwick et al., 1977).

Les populations de bar rayé sont souvent caractérisées par un recrutement variable (Merriman, 1941; Raney, 1952; Koo, 1970; Van Winkle et al., 1979; Setzler et al., 1980; Ulanowicz et Polgar, 1980; Kernehan et al., 1981; Cooper et Polgar, 1981; Polgar, 1982). Les données de captures montrent de grandes variations inter-annuelles; les années où les prises sont élevées correspondent au passage, dans le segment de population exploité, de classes d'âge fortes. On a détecté des périodicités de 6, 8 et 20 ans dans les captures commerciales de bar sur la côte atlantique des États-Unis (Van Winkle et al., 1979). Les pics d'abondance des populations américaines ne coïncident pas nécessairement avec ceux des populations canadiennes. Certains biologistes sont d’avis qu’une forte exploitation peut contribuer aux variations d’abondance des populations de bars, soit en les suscitant, soit en les amplifiant.