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Examen scientifique aux fins de la désignation de l’habitat essentiel de la population boréale du caribou des bois (Rangifer tarandus caribou) au Canada

ANNEXE: Environmental Niche Analysis

6.4 Analyse de la niche écologique - Prédire l'occurrence potentielle du caribou boréal menacé a.n de soutenir le rétablissement de l'espèce au Canada.

Introduction

L'examen scienti.que de l'habitat essentiel du caribou boréal a été réalisé selon quatre méthodes d'analyse complémentaires a.n de tenir compte de l'interaction hiérarchique et entre les échelles des espèces et de leurs habitats; nous avons réalisé ici une analyse de la niche écologique. Nous avons modélisé l'étendue géographique des niches écologiques (fondamentales et réalisées, p. ex., abiotique et biotique) de la population boréale du caribou des bois dans sa zone d'occurrence actuelle au Canada. Bien qu'ils ne soient pas directement intégrés à l'analyse initiale, les résultats présentés dans ce document visent à con.rmer la répartition actuelle à l'échelle nationale et à aider la gestion des populations locales à l'étape de la plani.cation des mesures. Par exemple, les modèles de niches raf.nés et validés pourraient fournir des informations à la direction sur les aires prioritaires pour la restauration de l'habitat lorsque la zone locale actuelle n'est pas assez étendue, et guider les programmes de surveillance dans toute la zone d'occurrence, pour le cadre de gestion adaptée. Les objectifs relatifs aux populations et à leur répartition de la stratégie nationale de rétablissement (Environnement Canada, 2007) sont de maintenir les populations locales actuelles de caribous boréaux qui sont autonomes et de stimuler la croissance des populations qui ne le sont pas dans la zone d'occurrence actuelle. La délimitation et la gestion de ces populations locales sont essentielles au rétablissement du caribou boréal (Environnement Canada, 2007).


La répartition géographique d'une espèce fait partie de son écologie et de son évolution, qui sont déterminées par divers facteurs agissant à différentes échelles spatiales, dont le climat (Case et Taper, 2000; Soberon, 2007). Nous supposons qu'une espèce sera présente à un point donné lorsque trois conditions sont remplies : a) des conditions abiotiques (comme le climat) favorables, b) des conditions biotiques (autres espèces) qui permettent à l'espèce de maintenir ses populations, et c) une région qui permet la dispersion des populations adjacentes (Soberon et Peterson, 2005; Soberon, 2007). Ces trois conditions décrivent la niche d'une espèce, l'une des théories fondamentales en écologie sur la façon dont les organismes utilisent leurs habitats. La théorie des niches suggère que l'adaptabilité ou la pertinence de l'habitat ne sont pas liées de façon monotone aux conditions ou aux ressources, mais diminuent d'un côté ou de l'autre d'une condition optimale (Hirzel et coll., 2002). L'expression géographique de la niche fondamentale est une zone géographique qui possède la série de facteurs abiotiques appropriés et qui est dépourvue de compétition des facteurs biotiques pour une espèce pouvant survivre en théorie (Hutchinson, 1957). Au contraire, une zone où les conditions abiotiques sont favorables, malgré les interactions biotiques comme la compétition et la prédation, peut être considérée comme la représentation géographique d'une niche réalisée (Hutchinson, 1957). Une région qui possède la série de facteurs biotiques et abiotiques appropriés et qui est accessible à l'espèce (par la dispersion) constitue la répartition géographique potentielle de l'espèce (MacArthur, 1967; Soberon, 2007).

La disponibilité récente de données sur l'occurrence de l'espèce couvrant de grandes régions, par exemple, des levés sur la reproduction des oiseaux ou sur la faune à grande échelle, combinée à la disponibilité de données environnementales sur le climat et biotiques à grande échelle, a entraîné une augmentation des méthodes de modélisation de la répartition des espèces (Soberon, 2007). Les modèles de répartition des espèces sont un type de modèle empirique qui relie les observations spatiales d'un organisme aux variables explicatives environnementales, au moyen de diverses techniques statistiques, allant de la régression logistique à des méthodes de calcul plus complexes (Guisan et Zimmerman, 2000). Guisan et Thuiller (2005) ont proposé de choisir les variables environnementales des modèles de répartition des espèces pour connaître les trois principaux types d'in.uences sur la répartition de l'espèce : i) facteurs limitants ou régulateurs, dé.nis comme étant les facteurs qui contrôlent l'écophysiologie d'une espèce (p. ex., la température, l'eau, le sol), ii) les perturbations (naturelles ou humaines) et iii) la disponibilité des ressources, dé.nie comme étant tous les composés pouvant être assimilés par des organismes (p. ex., l'énergie et l'eau). Les tendances spatiales des liens entre les espèces et leur environnement varient selon l'échelle, souvent de façon hiérarchique (Johnson, 1980; Pearson et coll., 2004). Les modèles de niches écologiques ont un concept semblable aux modèles de répartition des autres espèces couramment employés en écologie (fonctions de sélection des ressources (Boyce et McDonald, 1999), enveloppes bioclimatiques (Hijmans et Graham, 2006) etc.), mais les modèles de niches sont explicitement liés à la théorie sur les niches et traitent habituellement de la répartition dans les grandes échelles régionales (Anderson et coll., 2002). Les modèles de niches écologiques reproduisent les besoins écologiques des espèces (conditions ou ressources) et prédisent la répartition géographique de ces besoins.

Les modèles de niches écologiques (MNE) ont été utilisés pour étudier des aspects de l'évolution (Peterson, 2001), de l'écologie (Anderson et coll., 2002) et de la conservation (Peterson et Robins, 2003). Leurs modèles de prédiction de la répartition géographique des espèces sont importants pour diverses applications de conservation, comme la création de réserves de conservation (Wilson et coll., 2005), et pour prédire la dissémination d'espèces envahissantes (Peterson, 2003) et les effets des changements climatiques sur la réaction des espèces aux climats futurs et passés (Pearson et Dawson, 2003; Hijmans et Graham; 2006; Peterson et coll. 2004). Les MNE ont été utilisés pour évaluer les tendances de larépartition des espèces menacées dans de nombreux pays, dont les États-Unis (Godown et Peterson, 2000), la Chine (Chen et Peterson, 2000) et l'est du Mexique (Peterson et coll., 2002). Les MNE ont également été utilisés pour incorporer de multiples espèces et des interactions trophiques, par exemple, les conséquences pour les chouettes tachetées menacés (Strix occidentalis) par les chouettes rayées envahissantes (S. varia) et les perturbations d'origine humaine dans les états de Washington et de l'Oregon (Peterson et Robins, 2003). Guisan et coll. (2006) ont suggéré que les modèles basés sur les niches pouvaient améliorer l'échantillonnage d'espèces rares. Raxworthy et coll. (2003) ont utilisé les MNE pour cibler des études sur le terrain sur les reptiles peu étudiés et ont localisé des espèces de caméléons jamais découvertes au Madagascar.

Dans l'examen scienti.que du caribou boréal, notre objectif était de soutenir la désignation de l'habitat essentiel en utilisant l'analyse de la niche écologique pour comprendre la tendance de l'occupation de la zone d'occurrence actuelle. Premièrement, nous avons examiné la répartition potentielle (niche fondamentale) en tant que fonction du climat et la topographie durant deux périodes de 30 ans : 1930 à 1960 et 1971 à 2000. L'aire de répartition du caribou boréal s'est rétrécie à la limite sud de cette aire; nous avons donc émis l'hypothèse voulant que la répartition potentielle du caribou des bois se soit déplacée vers le nord entre ces deux périodes. Cette analyse peut aider à déterminer la façon dont les changements climatiques limitent le caribou dans l'utilisation de son habitat. Deuxièmement, nous avons prédit la tendance de l'occupation (niche réalisée) dans la zone d'occurrence actuelle par les variables explicatives biotiques, provenant de l'imagerie satellite et d'autres sources explicites spatialement (p. ex., Petorrelli et coll., 2005). On suppose que le déclin du caribou des bois est causé par les effets indirects des perturbations d'origine anthropique dans son aire de répartition (McLoughlin et coll., 2003; Laliberte et Ripple, 2004; Vors et coll., 2007; Wittmer, 2007). D'un point de vue proximal, on croit que les perturbations d'origine humaine augmentent les densités des principales proies et donc, celles des prédateurs comme les loups et les ours noirs, ce qui entraîne le déclin des populations de caribous en raison de la compétition (Seip, 1992; James et Stuart Smith, 2000). Par conséquent, nous avons émis l'hypothèse selon laquelle la niche réalisée serait limitée par ces interactions biotiques répertoriées par des mesures spatiales des perturbations d'origine humaine dans la forêt boréale. En. n, nous avons discuté des contributions potentielles de la modélisation des niches écologiques pour les divers aspects du processus d'adaptation continue de désignation de l'habitat essentiel tel qu'il est mentionné dans le plan fédéral de rétablissement des espèces, sous les auspices de la Loi sur les espèces en péril.


Méthodes

Le caribou boréal est un écotype de caribou des bois sédentaire qui vit dans la forêt et dont la zone d'occurrence est d'environ 2,4 millions de km2, répartie dans huit provinces et territoires, et qui se trouve principalement dans cinq écozones (Environnement Canada, 2007 : .gure 1, tableau 1). Souvent, l'habitat de la population boréale du caribou des bois est caractérisé par des complexes de tourbières et des peuplements matures et âgés de pins, d'épinettes noires et de mélèzes laricins (p. ex., Brown, 2005). Les complexes de tourbières boisées ayant abondamment de lichens corticoles et les hautes terres dominées par des conifères matures ayant des lichens terricoles denses sont typiques de l'habitat du caribou boréal. On croit qu'ils fournissent des aliments riches en nutriments et qu'ils sont des refuges contre les densités élevées de prédateurs associées à l'habitat typique des chevreuils et des orignaux (p. ex., feuillus et mixtes, Thomas et coll., 1996; McLoughlin, 2003; 2005).


Données sur l'occurrence

Des données de localisation géoréférencées basées sur l'observation du caribou boréal ont été obtenues de diverses sources et selon diverses méthodes d'acquisition dont : les colliers GPS (Global Positioning System), les colliers ARGOS, les colliers VHF, les levés aériens, les

Figure 1. Carte des écozones au Canada montrant la zone d'occurrence actuelle du caribou boréal et les données d'apprentissage(colliers).

Annexe 6.4 - Figure 1. Carte des écozones au Canada montrant la zone d'occurrence actuelle du caribou boréal et les données d'apprentissage(colliers). La ligne noire indique la zone d'occurrence actuelle de l'écotype du caribou boréal selon la stratégie nationale de rétablissement, et la ligne rouge indique l'ancienne zone sud du caribou des bois (Environnement Canada, 2007).

levés au sol, les observations durant les années 1940 à 2007. La base de données contenait plus de un million de dossiers d'observations du caribou. Deux ensembles de données différents ont été utilisés pour la modélisation des niches, a.n d'apprendre et de valider les modèles, respectivement. Pour le premier, les données provenant des colliers (GPS, ARGOS, VHF) ont été utilisées, alors que les données provenant d'autres sources que les colliers (levés) ont été retenues pour la validation indépendante des résultats (Fielding et Bell, 1997; Boyce et coll., 2002).


A.n de diminuer l'autocorrélation spatiale et temporelle et de réduire au minimum les biais causés par le type de collier, les données d'apprentissage étaient limitées à un lieu par animal, par jour, par sélection au hasard, où de multiples acquisitions quotidiennes étaient obtenues (White et Garrott, 1990). Parce que les données sur l'occurrence comportaient souvent des erreurs de localisation, les entrées ayant une incertitude de plus de 1 km étaient exclues de l'étude, peu importe la méthode d'acquisition. L'ensemble des données d'apprentissage des analyses actuelles comprenaient plus de 217 000 points d'animaux munis de colliers, mais la répartition des lieux n'était pas uniforme dans l'aire géographique du caribou boréal (tableau 1, .gure 1). Nous avons donc strati.é l'échantillonnage a.n d'obtenir des ensembles de données représentatifs de la variabilité des habitats de l'espèce dans différentes écozones de la zone d'occurrence (Callaghan, 2008). Pour la modélisation, nous avons produit dix sous-ensembles comportant 10 000 points choisis au hasard dans 200 000 emplacements au même ratio que la proportion de l'aire du caribou boréal représentée par cette écozone (Boyce et coll., 2002, Araujo et New, 2006). Les modèles de niches sont sensibles à la taille des échantillons et aux biais dans la répartition géographique des données (Peterson et Cohoon, 1999; Stockwell et Peterson, 2002). Les modèles d'échantillonnage statistique présentés ci-dessous ont été proposés pour limiter ces biais et accroître le rendement du modèle (Araujo et Guisan, 2006). Même s'ils ont équilibré la couverture des écozones, la répartition géographique des données sur l'occurrence comportait encore des écarts considérables dans (figure 1).


Annexe 6.4 - Tableau 1. Pourcentage de la zone d'occurrence du caribou boréal dans chaque écozone et répartition des localisations de colliers utilisés pour les sous-ensembles de données d'apprentissage.

Écozone Pourcentage de la
zone d'occurrence
Pourcentage
des poses
Nombre de
poses
Plaine boréale 13.521.446561
Bouclier boréal 41.143.594893
Plaines hudsoniennes 7.71.73809
Cordillère montagnarde 0.40.61207
Bas-Arctique 2.20.1134
Taïga de la cordillère 0.10.029
Plaine de la taïga 19.626.758115
Bouclier de la taïga 15.36.113227

Covariables environnementales


Pour prédire l'étendue géographique de la niche écologique du caribou boréal, nous avons utilisé les variables abiotiques et biotiques, y compris les surfaces du climat, la topographie et les variables biotiques provenant des satellites et des données vectorielles existantes. Des covariables du climat ont été créées au moyen d'une technique d'interpolation par splines de type plaque mince (Hutchinson, 1995). Des paramètres climatiques ayant une importance biologique (35 bioclimatiques) ont été établis à partir de données sur la température et les précipitations mensuelles dont la moyenne a été calculée sur deux périodes de 30 ans : 1930 à 1960 et 1971 à 2000. Les données ont été fournies par le Service canadien des forêts à des résolutions de 30 secondes d'arc (~ 1 km) et 300 secondes d'arc (~ 10 km) (voir McKenney et coll., 2006). Des variables potentielles ont été choisies à partir d'hypothèses émises dans des analyses documentaires du caribou et d'autres ongulés du nord (tableau 2). Il a été démontré que les variables climatiques ont une incidence sur la dynamique des populations chez de nombreux ongulés nordiques de grande taille par des mécanismes directs et indirects à diverses échelles (Weladji et coll., 2002). Les effets indirects comprennent par exemple, des précipitations à la .n de l'hiver, des températures et des précipitations printanières touchant


Annexe 6.4 - Tableau 2. Variables climatiques incluses dans les modèles de niches écologiques abiotiques combinées à l'élévation (de McKenney et coll., 2006).

VariableHypothèse
Précipitations durant les périodes les plus
sèches
Grande disponibilité de nourriture durant
l'été et l'automne - meilleures conditions de
procréation
Total des précipitations durant trois mois
précédant le début de la période de
croissance
Feuillaison printanière précoce - meilleure
survie des daims
Degré-jour de croissance (DJC) au dessus
de la température de base pendant
une à six semaines avant la période de
croissance
Feuillaison printanière précoce - meilleure
survie des daims
Précipitations durant le trimestre le plus
froid
Nourriture limitée en raison de la croûte ou
de l'épaisseur de la neige
Degré-jour de croissance (DJC) au dessus
de la température de base trois mois avant
la période de croissance
Des fi ns d'hivers enneigés améliorent la
qualité de la nourriture de l'été.
Température moyenne annuelleLimite de l'aire de répartition basée sur la
physiologie
Température maximale de la période la plus
chaude
Limite de l'aire de répartition basée sur la
physiologie
Plage annuelle de températureLimite de l'aire de répartition basée sur la
physiologie

la qualité et la quantité de la nourriture en été, et les conditions de l'aire de l'été in.uent sur la taille et la reproduction des animaux (Finstad et coll., 2000). Toutefois, la sévérité du climat en hiver a également des répercussions directes sur la dynamique des populations. Des chutes de neige abondantes peuvent entraîner une hausse de la mortalité des daims en hiver (Fancy et Whitten, 1991), une diminution de la masse corporelle des daims (Cederlund et coll., 1991) et des animaux âgés de un an (Adams et Dale, 1998). Pour diminuer les variables explicatives colinéaires, nous avons échantillonné au hasard 10 000 cellules de grilles dans tout le pays et nous avons calculé les coef.cients de corrélation de Pearson pour 35 paramètres bioclimatiques et élévations. Nous avons exclu les variables ayant un coef.cient de corrélation de > 0,7 (Parra et coll., 2004).

Les modèles altimétriques numériques (MAN) provenaient des données de Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) et obtenues sur le site Web WorldClim (www.worldclim.org) à une résolution des cellules de grilles de 1 km et de 10 km.


Pour modéliser les niches réalisées, nous avons tenté de trouver les caractéristiques liées à la compétition (p. ex., la disponibilité des ressources et la prédation) qui peuvent restreindre les niches occupées ou l'espace environnemental. Pour expliquer les ressources de nourriture, nous avons inclus : la fraction annuelle cumulative tirée de MODIS du rayonnement photosynthétiquement utilisable (fRPU) (Coops et coll., 2007; Huete et coll., Zhao et coll., 2005), la fRPU minimale annuelle (Coops et coll., 2007), la présence de couvertures terrestres (Latifovich, non publié) et de tourbières (Tarnocai, 2005). Les données de la fRPU provenaient d'un modèle matériel qui décrit la propagation de la lumière dans les couvertures végétales (Tian, 2000) et de bandes spectrales du MODIS. La fRPU annuelle cumulative indique la productivité annuelle du site alors que la fRPU annuelle minimale représente la couverture vivace minimale du site (Yang et coll., 2006; Coops et coll., 2007). Peu d'études incorporent l'information pour comptabiliser les prédateurs ou les compétiteurs directement dans la modélisation des niches et pour modéliser les niches écologiques du prédateur ou du compétiteur, et l'ont incluse parmi les covariables (Peterson et Robbins, 2003; Heikkinen, et coll., 2008). Il existe peu de données sur la densité des principaux prédateurs du caribou dans la forêt boréale, mais la prédation par les loups et les ours noirs constitue le facteur limitant le plus souvent évoqué des populations de caribous (Bergerud et Elliot, 1989; Johnson et coll., 2004). Toutefois, on croit que le principal facteur déterminant qui modi.e la répartition des prédateurs à la limite sud de l'aire du caribou est la perturbation anthropique. La foresterie commerciale moderne crée de nouveaux peuplements forestiers aux premiers stades de succession écologique qui béné.cient aux espèces prédatrices primaires comme les orignaux (Alces alces) et les chevreuils (Odocoileus spp), suivis des loups (Fuller, 1981), ce qui cause une augmentation des taux de prédation des proies secondaires comme le caribou (Wittmer, 2007). Les activités humaines comprennent également des projets linéaires comme des routes, des lignes d'exploration sismiques, des pipelines et des corridors d'utilités publiques, qui tous accroissent les taux de prédation et l'ef.cacité des loups à capturer les caribous (James et Stuart-Smith, 2000; McKenzie, 2006). Par conséquent, nous avons évalué le risque de prédation avec : la densité des routes (calculées en tant que distance totale des routes dans un pixel de 1 km du Réseau routier actualisé (GéoBase), du réseau routier de Statistique Canada (Statistique Canada) et de la base de données sur les routes de DMTI SpatialTMGFWC, 2007), les perturbations (de l'empreinte anthropique de GFWC (GFWC, 2007), la taille moyenne des parcelles forestières, le nombre de parcelles forestières, la déviation normale des super.cies des parcelles forestières (provenant de L'observation de la Terre pour le développement durable des forêts (OTDF) calculée au moyen d'une grille oblique de 1 km (Wulder et coll., 2008).

Modélisation des niches écologiques


Les niches écologiques du caribou boréal ont été modélisées au moyen de l'entropie maximale (MaxEnt; Phillips et coll., 2004; et coll., 2006). MaxEnt évalue la répartition (entropie maximale) la plus uniforme des points d'occurrence dans la zone étudiée, en tenant compte du fait que la valeur attendue de chaque variable environnementale dans cette répartition correspond à sa moyenne empirique (Phillips et coll., 2004; 2006). Le résultat brut est une valeur de probabilité (0-1) attribuée à chaque cellule de la carte de la zone étudiée, qui est ensuite convertie en un pourcentage des cellules ayant la valeur de probabilité la plus élevée. Cela s'appelle le résultat « cumulatif ». D'après des études comparatives effectuées au moyen de MaxEnt sur la modélisation de la répartition des espèces, qui utilisaient une performance de validation indépendante, il est plus exact que d'autres modèles (Elith et coll., 2006, Hernandez et coll., 2006) et ne nécessite ou n'incorpore pas les absences connues dans le cadre théorique (Phillips et coll. 2004). Dans MaxEnt, il n'est pas nécessaire de dé.nir d'abord le seuil d'occupation. En fait, le résultat de la probabilité continue spatialement explicite peut être l'un des avantages les plus pertinents de MaxEnt pour la désignation de l'habitat essentiel, car il permet une distinction nette du caractère approprié de l'habitat dans différentes zones (Kirk, 2007). Nous avons examiné le résultat cumulatif continu a. n de déterminer la possibilité de distinguer une continuité du caractère approprié de l'habitat dans différentes zones.


Pour une évaluation intrinsèque du modèle, la zone sous la courbe (AUC) de la fonction d'ef.cacité du récepteur (receiver operating characteristic curve ou ROC), fournit une seule mesure de rendement du modèle, indépendante de tout choix particulier de seuil (Fielding et Bell, 1997). La courbe ROC s'obtient en traçant la sensibilité (fraction de tous les cas positifs qui sont classi.és dans les taux positifs ou vrais positifs) sur l'axe-y et la spéci.cité-1 (fraction de tous les cas négatifs qui sont classi.és négatifs) de tous les seuils possibles.Étant donné que MaxEnt ne nécessite ou n'utilise pas de données sur l'absence (négatives), le programme considère le problème de la distinction de la présence au hasard plutôt que par l'absence. Dans notre analyse ROC, nous avons utilisé toutes les stations du test comme exemples de présence et un échantillon de 10 000 pixels pris au hasard du fond comme exemples aléatoires (Phillips et coll., 2006). Une prédiction aléatoire correspond à une AUC de 0,5. Le meilleur modèle correspond à une AUC de 1,0.

Scénarios de modèles

Nous avons produit des modèles de niches écologiques du caribou boréal à partir de trois ensembles de données environnementales indépendantes a.n de répondre aux objectifs suivants :
1) Répartition potentielle basée sur les moyennes du climat de 1971 à 2000 et sur l'élévation
(niche fondamentale actuelle).

2) Répartition potentielle basée sur les moyennes du climat de 1930 à 1960 et sur l'élévation
(niche fondamentale historique).

3) Répartition réalisée basée sur des variables biotiques tirées d'une imagerie satellite
récente (niche réalisée actuelle).

Lorsque les contractions observées des aires des caribous étaient causées, du moins en partie, par les changements climatiques, nous nous attendions à ce que la niche fondamentale actuelle diffère le plus de la niche fondamentale historique à l'extrême sud ou dans les régions où les caribous étaient présents historiquement. De plus, lorsque les interactions biotiques exacerbées par des perturbations anthropiques expliquaient les contractions des aires, nous nous attendions à ce que la niche réalisée actuelle soit plus petite que la niche fondamentale actuelle.


Tous les scénarios utilisaient l'ensemble de données provenant d'animaux munis d'un collier émetteur pour l'apprentissage des modèles. Dix sous-ensembles choisis au hasard fonctionnaient individuellement avec MaxEnt (v3.1) et les valeurs de pixels cumulatives de la répartition étaient réduites à une moyenne sur les dix sous-ensembles pour produire la carte .nale.

 

Résultats


Climat et topographie

Les modèles .naux comprenaient les variables indiquées au tableau 2. Les notes moyennes de l'AUC parmi les sous-échantillons étaient de 0,95, ce qui indique que le résultat du modèle était de loin supérieur au hasard. Les .gures 2 et 3 indiquent la moyenne du résultat MaxEnt cumulatif pour les modèles de variables climatiques et la topographie des niches, de 1930 à 1960 et de 1971 à 2000, respectivement. Les résultats ont montré que les zones où la probabilité était la plus élevée dans les deux cartes correspondent à des zones où les données des colliers émetteurs étaient disponibles pour apprendre le modèle (.gure 1). De même, les zones n'ayant aucune présence d'exercice ne sont pas fortement prévues en aucune période (p. ex., les zones du Nord du Manitoba). Une inspection visuelle a permis de constater qu'au long du sud de la répartition, la niche fondamentale en Ontario et au Québec n'avait pas beaucoup changé au cours des deux périodes de temps. Toutefois, en Alberta, la répartition potentielle peut avoir monté vers le nord. La carte de répartition précédente indiquait une présence dans la population disjointe de Little Smoky, alors que la carte de la période plus récente n'en indiquait pas (.gures 2 et 3).

Annexe 6.4 - Tableau 3. Covariables biotiques utilisées dans les modèles de niches écologiques.

fRPU cumulative annuelle
fRPU minimale annuelle
Couverture du sol
Présence de tourbières
Densité des routes
Perturbations anthropiques
Taille moyenne des parcelles forestières
Nombre de parcelles forestières
Déviation normale des tailles de parcelles forestières
Élévation

Analyse biotique


Les covariables ont été triées pour la colinéarité et celles qui sont incluses dans le modèle sont indiquées au tableau 3. Les résultats moyens de l'AUC pour les dix sous-ensembles étaient de 0,884. La .gure 4 indique le résultat cumulatif MaxEnt des modèles biotiques. Les probabilités plus élevées étaient associées aux zones ayant un grand nombre de poses de colliers par satellite, mais un examen approfondi des troupeaux de l'Alberta et de la Colombie-Britannique a montré une congruence avec les polygones des populations locales dans la stratégie nationale de rétablissement (Environnement Canada, 2007; .gure 5 a), où les données d'apprentissage n'étaient pas disponibles. Le modèle prédisait une probabilité élevée d'occurrence, conforme à la zone d'occurrence de l'aire de répartition, à l'exception de la répartition au nord de la Saskatchewan, des T.N.-O et du Québec ( figure 4,5b).

Figure 2. Répartition des résultats cumulatifs basés sur les variables climatiques de 1930 à1960. Les valeurs de pixels sont des moyennes prises à partir de 10 séquences d'utilisation de modèles de sous-échantillons.

Annexe 6.4 - Figure 2. Répartition des résultats cumulatifs basés sur les variables climatiques de 1930 à1960. Les valeurs de pixels sont des moyennes prises à partir de 10 séquences d'utilisation de modèles de sous-échantillons.

Figure 3. Répartition des résultats cumulatifs basés sur les variables climatiques de 1971 à 2000.

Annexe 6.4 - Figure 3. Répartition des résultats cumulatifs basés sur les variables climatiques de 1971 à 2000.
Les valeurs de pixels sont des moyennes prises à partir de 10 séquences d'utilisation de modèles de sous-échantillons.

Figure 4. Résultats cumulatifs de MaxEnt au moyen de variables biotiques. Les valeurs de pixels sont des moyennes prises à partir de 10 séquences d'utilisation de modèles de sous-échantillons.

Annexe 6.4 - Figure 4. Résultats cumulatifs de MaxEnt au moyen de variables biotiques. Les valeurs de pixels sont des moyennes prises à partir de 10 séquences d'utilisation de modèles de sous-échantillons.

Figure 5a. Résultats du modèle biotique à l'ouest du Canada. Les lignes bleu pâle indiquent les polygones des populations locales des provinces respectives et les points jaunes indiquent la localisation des colliers utilisés pour les données d'apprentissage.

Annexe 6.4 - Figure 5a. Résultats du modèle biotique à l'ouest du Canada. Les lignes bleu pâle indiquent les polygones des populations locales des provinces respectives et les points jaunes indiquent la localisation des colliers utilisés pour les données d'apprentissage.

Figure 5b. Résultats du modèle biotique au centre du Canada. Les points jaunes indiquent la localisation des colliers utilisés pour les données d'apprentissage.

Annexe 6.4 - Figure 5b. Résultats du modèle biotique au centre du Canada. Les points jaunes indiquent la localisation des colliers utilisés pour les données d'apprentissage.

Discussion

Notre première hypothèse a été appuyée dans une partie du pays. Par exemple, la niche fondamentale, ou répartition potentielle, du caribou des bois peut avoir rétréci le long du sud de sa frontière, en Alberta et en Saskatchewan. Donc, une contraction mineure de l'aire de répartition peut avoir eu lieu dans ces régions en raison des changements climatiques des 30 dernières années. En Ontario et au Québec, cependant, la niche fondamentale est demeurée relativement constante et, d'après des données sur le climat de la moitié du XXe siècle, elle ne s'étend pas au sud de l'écozone du bouclier boréal, comme l'indique la répartition historique du caribou des bois. Notre modèle d'étude nécessitait une compilation des ensembles de données d'apprentissage au moyen d'animaux munis de radios­émetteurs en raison de l'importance des ensembles de données disponibles et de l'étendue de la répartition géographique dans la zone d'occurrence, mais ces données n'existaient pas pour toute la période. Des estimations améliorées de la niche fondamentale historique peuvent être faites en incluant d'autres types de données de localisation (c.-à-d. autres que la télémétrie) qui correspondent à la période et qui peuvent inclure des animaux à l'extérieur (au sud) de la répartition actuelle. Il se peut que les habitats les plus au sud comportaient un espace biophysique de niches fondamentales qui n'est pas entré dans la répartition actuelle des animaux.


Notre seconde hypothèse selon laquelle la niche réalisée est plus petite que la niche fondamentale a été appuyée dans certaines parties du pays. En Ontario, par exemple, la .gure 3 indique des aires continues d'habitat potentiel pour le caribou aussi loin au sud que toute la rive nord du lac Supérieur, y compris le parc national Pukaskwa. Les . gures 4 et 5b ont révélé que des zones d'occupation continue potentielle qui seraient convenables sont limitées à 200 km à 300 km au nord du lac, ce qui correspond à la zone d'occurrence actuelle. Il existe un restant de population de caribous boréaux dans le parc national Pukaskwa, probablement parce que les conditions favorables à leur survie continuent de persister le long des rives du lac, à l'intérieur du parc. Toutefois, un aménagement forestier du paysage entre le parc et la zone d'occurrence actuelle plus au nord a éliminé d'autres habitats convenables (Vors et coll., 2007). Nos résultats ont également indiqué qu'il existe certaines parcelles d'habitat potentiel dans cette zone et que les déplacements des individus entre la zone continue actuelle et le parc Pukaskwa sont possibles. Un raf.nement de ces types de modèles peut aider à déterminer les zones potentielles de connectivité et les zones prioritaires pour la réhabilitation potentielle par l'aménagement du paysage.


D'autres études ont modélisé la disparition des populations au moyen de modèles de niches en combinant les variables climatiques et les données sur les couvertures (Peterson et coll., 2006). Les ensembles de données sur le climat, la végétation et l'élévation sont souvent liés (Hutchinson, 1998). Par exemple, au Canada, les zones plus « vertes » reçoivent plus de pluies et la température y est plus élevée (Ichii, 2002). L'élévation montre également un lien étroit avec la température, mais la nature de ce lien est variable dans l'espace et le temps (Ichii, 2002). Notre analyse a démontré une corrélation parmi les nombreux paramètres climatiques utilisés comme variables explicatives pour le caribou et la fraction annuelle de la fraction du rayonnement photosynthétiquement utilisable (fPAR) de MODIS, comme prévu. L'inclusion des paramètres climatiques (à une résolution de 1 km) dans les modèles de niches réalisées a ef.cacement « lavé » la précision des prédictions. Dans les surfaces climatiques, les valeurs de pixels sont interpolées à partir des données des stations météorologiques, alors que les données obtenues par satellite sont recueillies de sorte qu'une mesure systématique est prise pour chaque pixel. D'après une couverture cohérente et récente effectuée par télédétection, des variables biotiques de 1 km devraient indiquer la variation spatiale et temporelle à une résolution supérieure aux données climatiques, et les modèles par satellite seront plus représentatifs des limites de la répartition actuelle (Parra et coll., 2004). Dans l'aire de répartition d'une espèce, les modèles obtenus par satellite devraient comporter moins de surprédictions (erreurs de commission) ou une plus grande précision, c'est-à-dire une probabilité plus élevée de prédire correctement l'absence d'une cellule (Peterson et coll., 2004; Parra et coll., 2004). Une autre diminution des erreurs de commission dans les modèles biotiques peut venir de l'exclusion des anciens dossiers de localisation qui indiquent les habitats disponibles antérieurement, mais qui peuvent avoir été modi. és récemment. Notre ensemble de données d'apprentissage était limité à des localisations de points des 20 dernières années qui devaient correspondre aux calendriers utilisés dans les autres zones du document (Environnement Canada, 2007) alors que les variables biotiques étaient plus récentes (cinq dernières années). Les activités industrielles qui sont probablement nuisibles aux populations de caribous ont augmenté considérablement dans certaines zones au cours des 20 dernières années (McKenzie, 2006). La restriction des données de localisation pour qu'elles correspondent au calendrier peut améliorer le rendement des modèles obtenus par satellite.

Ce qui est quelque peu unique dans nos modèles de niches réalisés était l'inclusion de données (perturbations, densité des routes, paramètres de fragmentation) pour expliquer les interactions de haut en bas ou entre les prédateurs dans la limite des répartitions des espèces. Le concept de niche dimensionnelle-n de Hutchinson suggère qu'une espèce occupe des zones de la niche fondamentale lorsque l'espèce est dominante dans la compétition. Toutefois, la compétition interspéci.que doit aussi être considérée (Pulliam, 2000). Les preuves indiquent que la prédation est un facteur fondamental de la dynamique des populations de caribous boréaux et la probabilité de persistance, et elles devraient donc être prises en considération dans la modélisation de l'occupation de l'habitat du caribou (Sorenson, 2008). De nombreuses initiatives réalisées par satellite et des efforts déployés à l'échelle mondiale pour maintenir l'accès à des données de haute qualité sur la végétation et basées sur l'espace assurent la disponibilité économique et opportune de l'information de type ressources pour la modélisation à de grandes échelles géographiques (Yang et coll., 2006). Toutefois, il est dif.cile et onéreux de calculer les couches de perturbation exactes et précises dans le temps, comme la densité des caractéristiques linéaires ou d'autres activités industrielles à l'échelle requise. Une amélioration du calcul et de la capacité inférentielle de ces données et de meilleurs liens dé.nissant les échelles spatiale et temporelle auxquelles ces interactions entre prédateurs ont lieu dans les populations de caribou peuvent améliorer les prédictions sur l'occupation.

Une limite importante à toute analyse comme la nôtre est le biais géographique des données de localisation disponibles pour apprendre le modèle (Peterson et Cahoon, 1999; Johnson et Gillingham, 2008; Phillips, 2008). Notre modèle d'étude comprenait de nombreux protocoles cités pour améliorer sa précision et diminuer les biais dans ses résultats, dont le . ltrage des données des colliers GPS (Rettie et McLoughlin, Friar et coll., 2004), des sous-ensembles aléatoires, de multiples séquences d'utilisation de modèles (Araujo et New, 2006), et une strati.cation écologique (Reese et coll., 2005; Aroujo et Guisan, 2006). Néanmoins, malgré les importantes contributions des données de localisation de tout le pays, la zone d'occurrence décrite dans Environnement Canada (2007) n'est pas entièrement échantillonnée (.gure 1). La localisation de zones d'échantillonnage met en évidence un autre important biais démontré en théorie et en pratique pour in.uer sur le résultat de la modélisation des niches. La plupart des études ont été réalisées sur les populations de caribous au sud de l'aire de répartition alors que d'autres ont été réalisées sur des populations peu nombreuses ou en déclin (Environnement Canada, 2007). La théorie sur les niches et les études réalisées au moyen de modèles de niches écologiques donnent à penser que pour améliorer la précision des prédictions, les populations en déclin ne devraient pas être incluses, car cet habitat peut représenter un espace de niche marginal (ressources et conditions) pour des populations viables (Soberon, 2007; Pulliam, 2000). Il a été démontré que des biais dans la sélection des échantillons causés par des efforts d'échantillonnage (accessibilité) diminuent considérablement le succès des prédictions de modèles étudiant la présence seulement, comme MaxEnt (Phillips, 2008). Un modèle d'échantillonnage amélioré pour représenter toute la répartition géographique et la tentative en vue d'obtenir tout l'espace des niches du caribou boréal augmenteraient le rendement global des modèles et la valeur des résultats (Jimenez-Valverde et Lobo, 2006).


En résumé, les résultats préliminaires qui utilisent des modèles de niches écologiques pour étudier la répartition du caribou boréal à grande échelle sont importants pour la désignation de l'habitat essentiel. Les modèles de répartition des espèces sont de plus en plus utilisés en plani.cation de la conservation et en gestion des espèces rares ou menacées a. n de comprendre les tendances et les processus d'occurrence sur le paysage. La stratégie nationale de rétablissement vise à délimiter la zone d'occurrence du caribou boréal et révèle que certaines parties de la zone ombragée (.gure 1) ont des probabilités plus élevées d'occurrence de caribous que d'autres (Environnement Canada, 2007). La stratégie considère également que les populations locales de caribous boréaux sont des unités de conservation et de gestion fondamentales pour le rétablissement et l'établissement d'un plan d'action. Une mise au point plus poussée et une validation plus rigoureuse des modèles présentés ici aideraient à comprendre les aires occupées et les aires de répartition des populations locales dans la zone d'occurrence plus étendue. Les indices vitaux nécessaires à la gestion et au rétablissement du caribou boréal sont dif.ciles à obtenir en raison de l'étendue des zones occupées par les animaux, des faibles densités auxquelles ils existent et parce qu'il est dif.cile de faire les levés des régions boisées qu'ils occupent à l'aide des techniques aériennes traditionnelles (Environnement Canada, 2007). Des prédictions spatiales à partir de modèles de répartition fondés sur des niches peuvent être utilisées pour strati.er l'échantillonnage en vue d'accroître l'ef.cacité. Les nouvelles données pourraient alors être utilisées pour améliorer le modèle original et employées à répétition. Ce processus d'adaptation améliorerait les prédictions et aiderait la gestion et le rétablissement des populations locales à l'échelle régionale. Il existe maintenant un large éventail de techniques pour prédire la répartition des espèces, et plusieurs études ont démontré la capacité de prédiction et l'exactitude avec divers types d'espèces et la disponibilité des données d'entrées (p. ex., Elith et coll., 2006). Des modèles uniquement basés sur la présence, comme maxEnt, peuvent être les plus appropriés pour les espèces rares ou menacées, particulièrement le caribou, car les absences ne sont probablement pas de véritables absences, mais des négatifs faux. Les prochaines analyses porteront sur des comparaisons de modèles et la diminution des biais des données a. n de prédire correctement l'occupation du caribou boréal dans sa zone d'occurrence.

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