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Examen scientifique aux fins de la désignation de l’habitat essentiel de la population boréale du caribou des bois (Rangifer tarandus caribou) au Canada

ANNEXE 6.5 (Continuer)

Méta-analyse nationale de la démographie et des perturbations dans l’aire de répartition du caribou boréal

Caractérisation de la perturbation totale et procédure de modélisation

Sorensen et coll. (2008) ont utilisé un modèle à deux variables pour caractériser la perturbation totale (% FEU et % IND); ils ont toutefois trouvé une corrélation relativement élevée entre ces deux variables (corrélation de Pearson de 0,69) qui tend à produire des estimations des moindres carrés dont la valeur absolue est exagérée (Montgomery et coll., 2001). La multicolinéarité entre ces deux variables peut aussi infl uer sur le paramétrage en raison du lien

probablement non linéaire entre la proportion de la zone perturbée et le niveau d’empiètement spatial. Plus particulièrement, à des niveaux faibles de perturbation, l’empiètement spatial est susceptible d’être bas alors que la probabilité d’empiètement devrait augmenter à des niveaux de perturbation plus élevés. Une inspection visuelle des données a révélé cette tendance. Donc, pour décrire la perturbation totale lors de l’essai de l’hypothèse prioritaire (c.-

à-d. les effets combinés du feu et des perturbations anthropiques), la cartographie fusionnée des perturbations qui ne se recoupent pas a été utilisée pour calculer une simple mesure de perturbation totale. Cette méthode a permis d’obtenir l’information nécessaire de chaque variable en expliquant l’empiètement spatial, et d’augmenter le pouvoir du test en diminuant le nombre de variables dans le modèle.

La régression linéaire et d’autres diagnostics liés ont été utilisés pour évaluer le lien du recrutement à chaque mesure des conditions de l’aire de répartition précisée par les trois modèles. Semblable à Sorensenet coll. (2008), les troupeaux étaient considérés comme indépendants, et le critère d’information d’Akaike (CIA) avec une corrélation pour les petits échantillons (cCIA) a été utilisé entre les trois modèles candidats (Burnham et Anderson, 1998).

 

Résultats

Estimations des conditions des populations

Le recrutement a été corrélé positivement avec le taux de changement dans la population pour le sous-ensemble des données évaluées ici (r=0,75; p<0,01) et les données de et des coeffi cients très semblables (tableau 2). Le recrutement n’a été corrélé avec la survie des femelles adultes dans aucun ensemble de données. Une analyse exploratoire du sousensemble de 15 populations a également révélé que le recrutement était plus sensible au % de perturbations anthropiques et au % des perturbations totales que le taux de survie des femelles adultes ou de croissance des populations. L’utilisation du recrutement comme indice des conditions des populations pour les analyses ultérieures des principaux modèles semble donc raisonnable.

 Annexe 6.5 – Tableau 2.Statistique de la régression pour l’analyse de la moyenne annuelle du recrutement comparativement au taux de croissance des populations pour un sous-ensemble de données de 15 populations  compilé pour cette étude et à six populations de l’Alberta incluses dans Sorensen et coll. (2008)

Source des donnéesR2

Interception

β0

SEP

β 1

(X1)

SEP

15 sous-ensembles

de populations

0,560,840,030<0,0010,0050,0010,001

Sorensenet coll.

(2008)

0,400,840,033<0,0010,0070,002<0,001

Diagnostic de régression et sélection de données pour les principaux modèles

Pour l’ensemble de données complet, les observations aberrantes ont fait l’objet d’un examen visuel et le levier et l’infl uence ont été évalués (levier par rapport au reste des parcelles carrées normalisées) avec le DFBETA (STATA 8,0), qui évalue comment le coeffi cient est touché en supprimant chaque valeur d’observation (les valeurs dépassant 2 pieds carrés n = 0,4 sont préoccupantes). Seul Charlevoix avait une valeur DFBETA supérieure au modèle coupé dans le modèle résumé dans le modèle 3 (DFBETA de Charlevoix = 0,70). Il a été exclu de l’analyse, car c’était le seul point des données qui infl uait considérablement sur le coeffi cient de régression et que c’était la seule population réintroduire.

Il n’y avait aucune preuve d’hétéroscédasticité dans les résidus des modèles (tests de White Breusch-Pagan, STATA 8.0). Les résidus des modèles 1 et 2 répondaient aux conditions de la normalité; toutefois, les résidus du modèle 3 déviaient considérablement de la normalité (test de normalité de Shapiro-Wilk, P = 0,01). Les transformations de la perturbation totale variable ont été considérées, ainsi que l’addition d’un terme carré, afi n d’examiner les formes non linéaires potentielles du lien. Aucune de ces options n’a accru l’ajustement du modèle. Donc, la forme linéaire a été retenue en raison de la facilité d’interprétation et de connaissances insuffi santes concernant la vraie forme de la répartition sous jacente.

Résultats de la régression

Il n’y avait pas de lien évident entre le taux de recrutement des caribous et le pourcentage de la zone perturbée par des feux (F1,22 = 2,52, p = 0,13; modèle 1, tableau 3; fi gure 3). Toutefois, il y avait des liens négatifs importants entre le recrutement et le pourcentage de la zone touchée par des perturbations anthropiques (F1,22 = 20,21, p < 0,001; modèle 2, tableau 3; fi gure 4) et avec la mesure fusionnée de la perturbation totale (F1,22 = 34,59, p <0,001; modèle 3, tableau 3; fi gure 5). Le modèle 3, la mesure de la perturbation totale, avait la valeur cAIC la plus faible et correspondait le mieux aux taux de recrutement des populations (tableau 3, fi gure 5).

Annexe 6.5 – Tableau 3.Statistiques de régression pour l’analyse de la moyenne annuelle du recrutement comparées aux paramètres de la perturbation de l’aire de répartition des populations de caribous boréaux au Canada (n=24).

ModèleR2

interception

β0

SEP

β 1

(X1)

SEPAIC
1 - % feux0,1031,864,10<0,001-0,310,200,1354,81
2 - % anthropique0,4939,133,40<0,001-0,430,10<0,00149,15

3- % perturbation

totale

0,6146.373,75<0,001-0,490,08<0,00146,09

Il n’y avait pas de tendance claire entre la superfi cie des aires de répartitions des populations, ou zones d’étude, et le lien observé entre le recrutement et la perturbation totale de l’aire (fi gure 6).

 

Annexe 6.5 – Figure 3. Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire perturbée par des feux dans un délai de 50 années des données démographiques les plus récentes (n = 24). Le lien n’est pas important (P=0,13).

 Annexe 6.5 – Figure 3. Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire perturbée par des feux dans un délai de 50 années des données démographiques les plus récentes (n = 24). Le lien n’est pas important (P=0,13).

 

 

Annexe 6.5 – Figure 4.Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire touchée par des perturbations anthropiques (n = 24).

Annexe 6.5 – Figure 4.Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire touchée par des perturbations anthropiques (n = 24).

 

 

Annexe 6.5 – Figure 5. Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire touchée par des feux et des perturbations anthropiques (n = 24).

Annexe 6.5 – Figure 5. Régression linéaire de la moyenne du recrutement du caribou comparée au pourcentage de l’aire touchée par des feux et des perturbations anthropiques (n = 24).

Annexe 6.5 – Figure 6.Régression linéaire du recrutement moyen de caribous comparée au pourcentage de l’aire touchée par des feux et des perturbations anthropiques, qui explique l’empiètement spatial des variables (n=24). La grosseur des cercles représente la superfi cie relative des aires individuelles ou aires étudiées (voir tableau 1).

Régression linéaire du recrutement moyen de caribous comparée au pourcentage de l’aire touchée par des feux et des perturbations anthropiques, qui explique l’empiètement spatial des variables (n=24). La grosseur des cercles représente la superfi cie relative des aires individuelles ou aires étudiées (voir tableau 1).Annexe 6.5 – Figure 6.

 

Discussion

Il s’agit de la première analyse de la démographie et des perturbations de l’aire de répartition de la population boréale du caribou des bois à l’échelle nationale au Canada. Nous avons vu un lien négatif clair entre le recrutement de caribous, mesuré par les rapports faons/femelles, et le niveau de perturbation dans ses aires de répartition. La perturbation totale (brûlis et perturbations anthropiques qui ne se recoupent pas) était la meilleure variable explicative des taux de recrutement de caribous boréaux. Comme dans Sorensenet coll. (2008), l’étendue des perturbations anthropiques semblait être le principal moteur de ce lien, ce que révèlent également d’autres études où le niveau de ces perturbations infl uait sur la répartition et la persistance du caribou (Courtois et coll., 2007; Schaefer et Mahoney, 2007; Vorset coll., 2007; Wittmer et coll., 2007).

Le lien entre le taux de recrutement et la proportion de l’aire perturbée par des feux n’était pas aussi clair. Le pourcentage de la zone brûlée dans les aires de répartition du caribou n’était pas en lui-même une variable explicative importante du taux de recrutement, mais sa fusion avec la couche des perturbations anthropiques a amélioré l’ajustement du modèle. Comme les perturbations anthropiques, les feux ont une incidence sur la quantité, la composition et la structure d’âge de la forêt accessible au caribou, même si l’effet sur la confi guration peut être différent; la perturbation causée par les feux a tendance à être plus regroupée et cause donc une fragmentation moins importante des aires restantes (p. ex., Schmiegelowet coll., 2004). La représentation spatiale des feux est représentée sous forme de polygones de perturbations, peu importe la sévérité; toutefois, les feux dans les forêts boréales sont très variables et font souvent des mosaïques de parcelles brûlées et non brûlées dans la limite du feu cartographiée (Smyth et coll., 2005; Schmiegelow et coll., 2006). Cette variabilité peut entraîner des effets différents sur la qualité de l’habitat du caribou, selon leurs effets immédiats sur le lichen et d’autres aliments, la trajectoire des aires brûlées après la perturbation, les effets indirects de la perturbation par le feu sur la qualité de l’habitat et la réponse numérique qui en découle par les prédateurs et les compétiteurs évidents. Néanmoins, la principale question est de connaître la différence entre la perturbation par les feux et les perturbations anthropiques dans la réponse démographique du caribou. Une différence évidente est l’absence de caractéristiques linéaires dans les aires perturbées naturellement. C’est pourquoi les feux sont peu susceptibles de déclencher la réponse fonctionnelle des prédateurs associée aux perturbations anthropiques linéaires, qui est l’accroissement de l’effi cacité des déplacements et de la chasse (James et Stuart Smith, 2000; Jameset coll., 2004, Dyer et coll., 2001, McLoughlin et coll., 2003). De nombreux autres aspects pourraient être examinés, comme les trajectoires successives après les perturbations causées par le feu ou les récoltes, mais un traitement complet va au-delà du champ d’application du présent exercice.

Un facteur d’ordre méthodologique est la fenêtre de 50 ans pour quantifi er la perturbation causée par les feux. Cet intervalle de 50 ans est conforme à Sorensenet coll. (2008) et à la durée prévue des effets sur le caribou provenant de plusieurs études (Klein, 1982; Schaefer et Pruitt, 1991; Dunford et coll., 2006), mais représente une coupure discrète lors de l’extraction des données sur les perturbations. Par exemple, un grand feu qui aurait eu lieu 51 ans avant la dernière année à laquelle des données démographiques étaient disponibles n’aurait pas été inclus dans l’estimation des perturbations de l’aire de répartition de cette population locale. De même, les feux datant de 49 ans et de un an étaient considérés comme identiques dans une aire de répartition, et aucune importance n’a été accordée à la variabilité potentielle de la durée des impacts dans les aires. Les analyses futures devraient prendre en considération une variable, ou fenêtre, pour mesurer cette perturbation dans les aires de répartition individuelles, et compte tenu de l’étendue géographique dans laquelle l’espèce est répartie, dans la mesure du possible, intégrer l’information sur la variabilité dans la régénération et le rétablissement après le feu.

On peut soutenir que les mesures des perturbations anthropiques et naturelles dans cette étude étaient très simples en raison de l’exigence d’utiliser des ensembles de données normalisés à l’échelle nationale. Les données de Global Forest Watch Canada étaient limitées à la détection immédiate d’éléments à partir de l’imagerie satellite à résolution moyenne (échelle de 1:40 000–1:50 000; résolution globale des pixels de 28,5 m), et la base de données sur les grands feux ne comprend que les feux de plus de 200 ha. Les perturbations étroites et petites n’ont donc pas été entrées. De plus, les données les plus récentes sur les perturbations anthropiques remontaient à 2005, et certains éléments n’étaient valides que jusqu’en 2003. On a tenté de faire correspondre les données démographiques avec les couches de perturbations; toutefois, la disponibilité des données était limitée. Il se peut que dans les aires de répartition où le taux de changement était élevé, le niveau de perturbation ait été sous-estimé, particulièrement lorsque les données démographiques étaient très récentes. Toutefois, la force de nos analyses comprend la standardisation des mesures des perturbations dans les aires de répartition et la répétabilité de la procédure. Enfi n, bien que nos analyses aient révélé certains liens fondamentaux avec une explication minimale, nos mesures des perturbations n’ont permis d’obtenir qu’un sous-ensemble de caractéristiques qui touchent les conditions de l’aire de répartition, et une meilleure compréhension des caractéristiques additionnelles des aires pourrait aider à expliquer la variation dans les liens observés à l’échelle nationale. Il est également important de signaler que nos mesures de perturbations n’expliquaient que les changements bien en vue de la couverture forestière qui pouvaient être calculés à partir de données à l’échelle nationale et cartographiés. Certaines aires de répartition du caribou au Canada subissent d’autres formes de perturbations qui peuvent avoir des répercussions sur les conditions de la population ou sur l’utilisation de l’aire. Par exemple, une circulation aérienne basse peut avoir des conséquences sur la reproduction du caribou (Luicket coll., 1996; Maier et coll., 1998) et la survie des faons (Harrington et Veitch, 1992). La chasse excessive peut aussi contribuer au déclin des populations (Bergerud, 1967; 1974).

Parmi les modèles évalués, la perturbation totale, exprimée en superfi cie proportionnelle de l’aire touchée était la meilleure variable explicative des niveaux de recrutement observés chez le caribou et expliquait 61 % de la variation dans ce paramètre. Une hypothèse implicite dans l’utilisation d’un modèle simple est que les secteurs dans les aires des populations, ou zones étudiées, qui ne sont pas brûlés ou touchés par des éléments anthropiques sont également bons pour le caribou, ce qui peut ou non être le cas. Une exploration de la variabilité de la réponse dans les aires de répartition, un examen plus approfondi des conditions particulières dans les aires individuelles et une consultation avec des biologistes qui connaissent les conditions locales peuvent aider à déterminer les raisons pour lesquelles les populations se trouvent à l’extérieur des intervalles de confi ance de la régression et à générer des hypothèses additionnelles sur les mesures touchant les conditions des aires pour l’évaluation dans les prochaines analyses. Une autre caractéristique évidente de la perturbation qui pourrait être quantifi ée au moyen des données existantes est la confi guration spatiale des perturbations dans les aires de répartition du caribou et son effet sur les mesures de la connectivité et la grandeur des parcelles. Il existe des preuves théoriques et empiriques qui laissent croire que, au même niveau de perturbation, une tendance spatiale plus dispersée mènerait à une plus grande fragmentation de l’aire de répartition, à une plus grande dissémination des habitats de haute qualité du caribou avec ceux qui conviennent à d’autres espèces, à une meilleure accessibilité de l’aire de répartition aux prédateurs et donc, à une diminution globale des aires de refuges disponibles pour le caribou, ce qui entraîne des conséquences sur les conditions des populations.

La mesure des conditions des populations utilisée dans cette étude est le recrutement, pour lequel les données les plus complètes étaient disponibles. Des analyses exploratoires ont révélé une bonne correspondance entre le recrutement et la croissance des populations pour un sous-ensemble de données disponible. Toutefois, le recrutement n’a pas été corrélé avec la survie des femelles, comme ce fut le cas pour les populations de caribous dans les études antérieures (p. ex., Bergerud, 1988). Nous avons déjà émis l’hypothèse selon laquelle il existe une disjonction. Les analyses futures devraient porter sur le lien entre le recrutement et d’autres paramètres des populations par des études empiriques et en simulation. Pour qu’elles soient utiles à la gestion, les analyses démographiques devraient porter sur la covariation entre les indices vitaux et les variables de l’habitat (Boyceet coll., 2005), dans le présent cas, les mesures des conditions des aires de répartition. Ce travail comporte de nombreux résultats. Premièrement, il augmenterait la compréhension du lien entre les composantes de la croissance des populations et leur interaction avec les conditions de l’aire de répartition, et déterminerait les incertitudes qui pourraient devenir l’objet d’expériences futures de gestion par l’adaptation. Deuxièmement, il fournirait des informations sur les modèles de surveillance, de sorte que les données recueillies représenteraient les mesures les plus rentables et effi caces des conditions des populations. L’élaboration de programmes et de protocoles de surveillance normalisés à long terme produirait des estimations cohérentes qui maximiseraient l’information disponible pour des analyses futures.

Les travaux précédents indiquent que la réaction des populations peut se trouver derrière le changement du paysage depuis plusieurs décennies, en raison des facteurs immédiats responsables (Vors et coll., 2007). Les effets sur les populations de caribous touchées par les changements de compétiteurs et de prédateurs peuvent prendre du temps à se manifester, car la réponse numérique de ces espèces n’est pas immédiate. Nos analyses n’ont pas porté sur les décalages potentiels de la réaction des populations aux conditions changeantes de l’aire de répartition, car les données sur les perturbations anthropiques de Global Forest Watch Canada (GFWC) ne pouvaient être scindées en intervalles de temps. Toutefois, GFWC effectue actuellement une analyse du changement de paysage, afi n de quantifi er les changements anthropiques au cours des périodes de 1990 à 2000 et de 2001 à 2007. Ces données faciliteront la recherche sur la dynamique des populations de caribous relative aux taux de changement, et l’exploration des retards potentiels dans la réponse. L’un des principaux objectifs de la présente étude était d’étendre l’analyse de Sorensenet coll. (2008) à un éventail plus large de conditions des populations et du paysage. La structure générale du modèle utilisée pour chaque étude était semblable; toutefois, différentes mesures des variables indépendantes et dépendantes ont été évaluées. Il n’est donc pas approprié d’effectuer une comparaison quantitative des résultats de modèles particuliers. Néanmoins, les deux études posaient la question : y a-t-il un lien entre les perturbations causées par les humains et le rendement des populations de caribous? La réponse est oui. Il existe un risque accru pour la persistance des populations de caribous, car le niveau de perturbations anthropiques augmente et les perturbations par le feu interagissent avec lui, et c’est pourquoi la perturbation totale sur une aire de répartition du caribou doit être considérée lors de l’établissement de lignes directrices de gestion. Les résultats révèlent également qu’il est possible d’établir des lignes directrices quantitatives pour les seuils de perturbations pour la probabilité de la persistance des populations, même si les mécanismes qui sous-tendent ce lien ne sont pas entièrement compris. Enfi n, l’évaluation et la gestion de l’habitat doivent être liées aux réponses démographiques, comme le recrutement. La cueillette et l’analyse de l’information provenant de multiples populations, le produit de nombreuses années d’efforts déployés par de nombreuses personnes, sont un moyen de générer cette connaissance essentielle.