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Examen scientifique aux fins de la désignation de l’habitat essentiel de la population boréale du caribou des bois (Rangifer tarandus caribou) au Canada

ANNEXE 6.7

Étude de cas de l'analyse de la viabilité des populations spatiale

Carlos Carroll, Ph.D.

 

Introduction

Le grand but du programme national de rétablissement de la population boréale de caribous est la conservation et le rétablissement des populations boréales de caribous et de leur habitat, c’est-à-dire empêcher l’extinction imminente des populations locales et de maintenir ou d’améliorer la condition de l’habitat afi n d’assurer l’autosuffi sance de ces populations (EC, 2007). Le lien entre la viabilité de la population et la quantité ainsi que la condition de l’habitat constitue une partie importante de l’objectif de rétablissement. La question «Combien d’habitats sont nécessaires pour atteindre l’objectif d’autosuffi sance (viabilité) des populations et quelle doit être leur confi guration? » établit le lien entre le processus de délimitation de la désignation des habitats essentiels à l’aide d’une approche analytique ou une série de méthodes connues sous le nom d’analyse de la viabilité des populations (AVP).

L’analyse de viabilité des populations comprend souvent l’utilisation de modèles analytiques  pour produire des estimations quantitatives du temps nécessaire à l’extinction et des probabilités d’extinction. Selon la plupart des articles de synthèse récents sur les AVP, ces mesures ne sont pas très robustes pour la modélisation et l’incertitude des données (McCarthy et coll., 2003). Ce type d’AVP a également été critiqué pour sa pertinence limitée en ce qui a trait aux contextes de planification de la conservation dans le monde réel, car il est axé sur les facteurs du « paradigme des petites populations » (p. ex. dépression de consanguinité) plutôt que sur les facteurs du « paradigme de population en déclin » (p. ex. perte d’habitat) (Caughley, 1994). Nous utilisons ici une définition plus large de l’AVP, qui comprend un éventail de méthodologies visant à intégrer de façon structurée les connaissances et les modèles actuels plus ou moins complexes. Les résultats les plus importants d’une telle AVP offrent souvent une meilleure compréhension de la façon dont les tendances de répartition de l’espèce à de plus grandes échelles temporelles et spatiales sont liées aux tendances des changements (développement) du paysage, qui serait difficile à évaluer sans le recours à une certaine forme de modélisation. Ainsi, l’AVP peut être utilisée comme outil d’évaluation de divers scénarios de gestion plutôt que d’attribution de probabilité de persistance absolue. Il y a des lacunes importantes dans l’application de ce modèle d’AVP pour les caribous boréaux, telle la dynamique relativement complexe des populations locales de cette espèce. Il est possible d’utiliser diverses méthodes analytiques précises, et la méthode la plus appropriée pour le caribou boréal dépendrait de facteurs comme l’échelle spatiale de la question à l’étude ainsi que la nature des données d’entrée disponibles. Quatre approches analytiques complémentaires ont été utilisées dans le cadre de l’examen scientifique de l’habitat essentiel : analyse de la niche écologique, méta-analyse à grande échelle du lien entre l’habitat et la démographie, AVP non spatiale (heuristique) et AVP spatiale. Nous analysons ici les résultats initiaux de l’AVP spatiale. Le calendrier de l’examen scientifique de l’habitat essentiel ne permettait pas de réaliser une AVP complète. Ces résultats ont plutôt servi de validation de principe pour évaluer la pertinence de l’AVP spatiale pour le processus de rétablissement et l’analyse de l’habitat essentiel du caribou boréal. Bien que les méthodes de modélisation d’AVP spatiale soient plus complexes, chronophages et nécessitent davantage de données d’entrée que les autres méthodes, le fait qu’elles puissent éclairer la planification et la désignation des habitats essentiels peut justifier leur utilisation comme complément aux autres méthodes, soit des outils d’aide à la décision à moins grand volume de données. Les principales questions abordées dans le présent rapport sont notamment :

  • Pertinence des données spatiales (habitat) – Quel type et quelle qualité de données spatiales doit-on utiliser pour réaliser une AVP?
  • Pertinence des données démographiques – Est-il possible d’estimer les taux démographiques de différents habitats de façon suffisamment précise pour une AVP?
  • Pertinence des résultats – Les résultats d’une AVP spatiale permettent-ils d’éclaircir la planification du rétablissement d’une façon qui serait impossible avec les autres méthodes?
  • Intégration avec d’autres outils – Quelle est la meilleure façon d’intégrer les résultats d’une AVP spatiale dans un contexte d’aide à la décision avec les résultats d’autres méthodes d’analyse utilisées dans le cadre de l’examen scientifique de l’habitat essentiel (analyse de la niche écologique, méta analyse et AVP heuristique)?

 

Motivation

Les participants à l’examen scientifique de l’habitat essentiel ont choisi l’AVP spatiale comme l’une des quatre méthodologies à évaluer dans le cadre du processus d’examen scientifique. Tout comme l’analyse de la niche écologique, l’AVP comprend des données spatiales. Les modèles spatiaux sont des aides importantes aux analyses de l’habitat essentiel en ce sens qu’ils fournissent un sommaire à grande échelle des conditions du paysage. Contrairement à l’analyse de niche écologique, qui traite principalement l’habitat à l’échelle spatiale la plus large, l’AVP spatiale est axée sur certains aspects de l’habitat, tels que le type de forêt et la distance à partir des routes qui représente une échelle spatiale intermédiaire correspondant à l’étendue de la population locale.

Vu l’échelle d’analyse adoptée, plusieurs approches plus ou moins complexes pourraient être utilisées. Les données d’entrée utilisées pour réaliser l’AVP spatiale pourraient également être utilisées pour créer un modèle d’habitat « statique » (p. ex. indice de la qualité de l’habitat ou fonctions de sélection des ressources). Toutefois, même si de tels modèles statiques étaient adoptés au lieu d’un modèle dynamique des populations, un processus de type AVP pourrait être utile dans l’élaboration de la structure d’une méta-analyse à grande échelle des données relatives à l’habitat et dans la prise en compte de la façon dont les relations avec l’habitat se traduisent à l’échelle spatiale, c’est-à-dire les relations entre les parcelles d’habitat et les paysages ainsi que les relations entre les fluctuations temporelles à court terme, les tendances à long terme et les seuils de persistance. Le modèle utilisé ici (« HexSim » [Schumaker et coll., 2004; Schumaker, en prép.]) est un modèle de population spatialement explicite (aussi appelé modèle individuel) dans lequel la qualité de l’habitat a des effets sur les individus lorsqu’ils vieillissent, mettent bas, se dispersent et meurent. Les individus peuvent avoir des territoires exclusifs ou vivre en groupes. Afin de tenir compte de ce facteur complexe supplémentaire, une AVP spatiale doit fournir des données qu’un modèle d’habitat statique ne pourrait pas fournir. L’un des avantages du modèle de population spatialement explicite (MPSE) est qu’il peut incorporer les changements de paysage à la planification de la conservation, ce qui permet de faciliter l’évaluation des effets de divers scénarios futurs. Les planificateurs doivent considérer une multitude de scénarios de paysages futurs en raison de l’incertitude concernant les effets des changements climatiques, de l’incertitude inhérente aux processus écosystémiques tels que les incendies et des diverses options relatives aux processus de gestion qui transforment les habitats.

Selon la recherche antérieure dans laquelle des MPSE ont été appliqués relativement à la planification du rétablissement des espèces menacées, ces modèles fournissaient des données allant au-delà de celles fournies par les modèles statiques, car ils permettaient d’évaluer les effets des aires et de la connectivité (p. ex. dynamique entre les populations et dynamique sources-puits) qui influent grandement sur la persistance des espèces examinées (Carroll et coll., 2006). Cela pourrait également s’appliquer à la population boréale du caribou. Autrement, un MPSE du caribou pourrait donner des conclusions semblables à celles d’un modèle plus simple, tel qu’un modèle d’indice de la qualité de l’habitat, qui serait donc préférable d’utiliser. Ou encore, un MPSE du caribou pourrait potentiellement fournir de nouvelles données, mais nécessiterait des données spatiales ainsi que des paramètres démographiques qui sont très rares. Chacun de ces trois résultats s’appliquerait sans doute dans différentes régions et une étude de cas comme celle décrite dans ce rapport peut aider les planificateurs à déterminer dans quelles circonstances un MPSE serait un outil d’aide à la décision approprié. Même si les données sur une aire précise fréquentée par les caribous ne sont pas appropriées pour obtenir des prévisions de seuils de persistance quantitatifs fondées sur un MPSE, ce modèle peut tout de même être utile sur le plan heuristique en fournissant des données relatives aux nouveaux processus ainsi qu’aux effets de la structure et des conditions du paysage sur la persistance du caribou.

On s’attend à ce qu’un MPSE du caribou soit plus complexe qu’un MPSE d’autres espèces, telles que la chouette tachetée, dont les individus défendent leur territoire exclusif. Comme les populations boréales du caribou sont divisées en groupes sociaux, la dynamique des populations locales doit être ajoutée au MPSE. Le déplacement entre les habitats saisonniers doit également être ajouré au modèle pour les populations locales, le cas échéant. En outre, un MPSE multi-espèces qui tiendrait compte de l’interaction entre les prédateurs et le caribou et, indirectement, de l’interaction avec d’autres espèces prédatrices telles que l’orignal, devrait exister et pourrait fournir des données importantes. Cependant, il est important de ne pas perdre de vue la ligne directrice suivante : quel est le modèle le plus simple pour appuyer efficacement la planification de la conservation et quelles complexités du monde réel peuvent être ignorées dans le modèle sans toutefois compromettre la qualité des résultats relatifs à la question traitée? L’échelle spatiale des études de cas présentées dans ce rapport a été établie de façon opportune en fonction des données spatiales disponibles sur l’habitat. Idéalement, comme c’était le cas ici, les données spatiales utilisées devraient englober le paysage élargi plutôt que se limiter aux aires qu’occupe actuellement le caribou. Cet élargissement permettrait de traiter de questions telles que « Comment les conditions d’habitat du paysage élargi soutiennentelles ou ne soutiennent-elles pas la présence du caribou? » Cependant, contrairement aux méthodes qui évaluent les statistiques sommaires sur la quantité d’habitats regroupés dans l’aire de répartition d’une population locale (p. ex. la proportion du paysage dans une zone tampon établie de séparation avec les routes), un MPSE est également axé sur la composition et les tendances de l’habitat à plus petite échelle. À cette échelle, le modèle traite la question suivante « Comment la configuration des parcelles d’habitat de l’ensemble d’une population locale influe-t-elle sur la persistance et la démographie de cette population? » (p. ex. influe sur le mouvement dans l’aire occupée et, par conséquent, l’exposition aux prédateurs).

 

Relation avec d’autres composantes de l’examen scientifique

Les quatre composantes de l’examen scientifique de l’habitat essentiel forment une hiérarchie de méthodes spatiale et analytique. Au fur et à mesure que l’on descend dans la hiérarchie, les résultats perdent en généralité et gagnent en complexité (« réalisme biologique »). L’analyse de la niche écologique ainsi que la méta analyse à grande échelle peuvent être considérées comment les méthodes au somment de la hiérarchie, suivies de l’AVP heuristique et finalement de l’AVP spatiale. Les résultats des analyses au somment révèlent les contraintes importantes des processus analysés aux niveaux inférieurs de la hiérarchie. Cette approche permet de faire la synthèse des quatre composantes de l’examen. Les résultats des niveaux inférieurs font état des facteurs manquants des analyses des niveaux supérieurs et, en retour, les analyses des niveaux supérieurs font état de la mesure dans laquelle les conclusions d’une AVP spatiale, par exemple, peuvent être trop pointues pour certaines parties de l’aire de répartition.

L’analyse de la niche écologique (ANE) illustre la répartition de la population boréale du caribou en examinant quels facteurs abiotiques (climat et topographie) caractérisent la répartition des zones observées. Ces modèles peuvent être particulièrement pertinents pour prédire les effets possibles des changements climatiques. Les variables biotiques à grande échelle (couverture terrestre et degré d’impact des activités humaines) sont ajoutées à la deuxième étape de l’ANE afin d’améliorer les modèles. Toutefois, comme ces variables constituent le plus petit dénominateur commun de données précises à grande échelle, elles ne peuvent intégrer les données sur l’habitat à petite échelle qu’il est possible d’intégrer dans l’AVP spatiale. La deuxième méthode à grande échelle est une méta-analyse des liens entre la démographie et l’habitat. Ces deux approches, contrairement à l’AVP spatiale, peuvent produire des résultats essentiellement généraux en ce qui a trait à la présence et à la persistance du caribou en fonction des conditions biotiques et abiotiques. Cependant, aucune de ces approches n’est mécaniste en ce sens qu’elles ne tiennent pas compte des mécanismes biotiques (p. ex. le climat qui limite la répartition). L’AVP heuristique, en revanche, utilise des modèles non spatiaux pour évaluer comment les aspects de la structure de la population boréale du caribou et son cycle biologique influent sur la persistance de la population (p. ex. structure d’âge, survie et fécondité en fonction de l’âge, stochasticité environnementale, structure de reproduction et dépendance de la densité). Étant donné qu’une telle AVP non spatiale comporte beaucoup moins de paramètres et requiert moins de calculs qu’un MPSE, l’AVP heuristique peut explorer l’espace des paramètres plausible de façon plus exhaustive et évaluer la sensibilité des résultats du modèle à l’égard des paramètres choisis. L’AVP spatiale explore seulement un sous-ensemble de cet espace des paramètres, mais tient compte de la structure du paysage et du déplacement des individus.

L’AVP spatiale est liée à la composante de la méta-analyse en ce sens que les résultats de la méta-analyse peuvent être utilisés pour expliquer, et dans une certaine mesure valider, les résultats de l’AVP. L’AVP peut aider à interpréter les résultats de la méta-analyse, car elle peut fournir des données heuristiques relativement aux mécanismes par lesquels une aire occupée par des caribous peut passer de l’échelle de la parcelle à l’échelle du paysage. De plus, les outils d’AVP spatiale permettent de réaliser des simulations de tendances à long terme ainsi que d’extrapoler les paysages futurs à partir des relations obtenues de la méta analyse.

La comparaison des résultats de l’AVP spatiale et heuristique aide à évaluer : 1) dans quelle mesure le comportement du modèle d’AVP spatiale est un artéfact attribuable à des hypothèses précises à l’égard de paramètres; 2) si les effets spatiaux produisent des résultats différents relativement aux prévisions de la persistance des populations. Une évaluation intégrée incorporant les quatre approches pourrait fournir l’ébauche de conclusions générales en ce qui a trait aux conditions climatiques et aux caractéristiques de l’habitat à grande échelle qui sont associées à la présence d’une population boréale de caribous (ANE) et de sa persistance (méta-analyse), et la précision de ces conclusions à l’aide d’une évaluation des caractéristiques du cycle biologique (AVP heuristique) et de la dynamique de la population spatiale (exigences relatives à l’aire minimale ou limites de la répartition) pourrait expliquer ces tendances et limiter davantage la répartition et la persistance.

 

Méthodes

Les modèles de population spatialement explicites (MPSE), comme les modèles statiques d’indice de la qualité de l’habitat, utilisent des données d’entrée sur les facteurs liés à l’habitat qui influencent la survie et la fécondité des espèces visées. Toutefois, le MPSE intègre ensuite des données additionnelles sur des caractéristiques telles que les taux démographiques et la dispersion. Par exemple, les groupes de carnivores sociaux ont souvent besoin d’un plus grand territoire que les plus petites espèces solitaires, ce qui les rend plus vulnérables à la fragmentation du paysage dans un MPSE (Carroll et coll., 2006). Contrairement à un modèle d’indice de la qualité de l’habitat plus simple, un MPSE peut fournir des données sur les effets de la taille d’une population et de la connectivité sur la viabilité, en plus de cerner les sources et les puits de population.

HexSim, le MPSE utilisé ici, établit le lien entre la survie et la fécondité des groupes d’animaux ou des individus aux données du SIG sur le risque de mortalité et la productivité des habitats (Schumaker et coll., 2004; Schumaker, en prép.). Les territoires individuels ou les aires de répartition des groupes sont assignés en croisant les données du SIG avec un ensemble de cellules hexagonales. Les différents types d’habitat sur les cartes du SIG sont des valeurs assignées en fonction des taux de fécondité et de survie relatifs prévus pour ces classes d’habitat. Les taux de reproduction et de survie de base, tirés d’études sur le terrain publiées, sont ensuite incorporés au modèle sous forme de matrice de projection démographique. Le modèle met ces valeurs de base de la matrice à l’échelle en fonction de la moyenne des valeurs d’habitat dans chaque hexagone, les moyennes les plus faibles se traduisant en taux de survie et de reproduction plus faibles. On effectue le suivi de chaque individu de la population sur un cycle d’un an relativement à la survie, à la fécondité et à la dispersion. La stochasticité environnementale peut être incorporée au modèle en créant une matrice de la population de base à chaque année à partir d’un ensemble aléatoire de matrices dont les éléments sont fondés sur une distribution bêta (survie) et normale (fécondité). Les adultes sont classés soit comme migrant soit comme territorial. Les migrants doivent toujours chercher des lieux d’accouplement possible ou des groupes existants auxquels ils peuvent se joindre. Il est possible de paramétrer les décisions de déplacement de différentes façons, en établissant différents degrés d’hasardisation, de corrélation (tendance qui se maintient dans la même direction que la dernière étape) et d’attirance envers un habitat de meilleure qualité (Schumaker et coll., 2004). Compte tenu de la difficulté à paramétrer des règles de déplacement directement à partir des données sur le terrain (mais voir Fryxell et Shuter, 2008), il est important d’évaluer la sensibilité des résultats du modèle à l’aide d’un éventail de paramètres de déplacement plausibles.

Le MPSE peut produire un large éventail de résultats sous forme de données spatiales (cartes) et de statistiques sommaires (p. ex. séries temporelles). Ces résultats peuvent être utilisés pour évaluer une région en ce qui concerne la probabilité d’occurrence des espèces (similaire aux résultats du modèle d’indice de la qualité de l’habitat) ainsi que le rôle démographique de la région (source ou puits) et pour faire des prévisions de la taille de la population relativement à l’extinction imminente ou à la persistance à long terme.

Étant donné que les estimations absolues du risque calculées à l’aide d’un MPSE ne sont pas nécessairement fi ables en raison de l’incertitude quant aux données et aux modèles, les résultats du MPSE devraient plutôt être utilisés pour classer les stratégies de rétablissement possibles relativement à la viabilité (ou risque d’extinction) et à la répartition (expansion ou contraction de l’aire).

 

Données spatiales

Deux régions ayant fait l’objet de l’étude de cas ont été sélectionnées de façon opportune pour effectuer l’analyse du MPSE reposant sur la disponibilité des données. La première région est située dans le nord-est de l’Alberta; il s’agit de terres avec des forêts appartenant aux Alberta Pacific Forest Industries (ALPAC). Cette région comprend les hardes de caribous  (populations locales) du côté est de la rivière Athabasca (CERA) et du côté ouest de la rivière Athabasca (CORA). La région est principalement un mélange de tourbière et de milieux secs et les industries primaires les plus importantes sont la récolte de bois et l’exploitation du pétrole et du gaz. La deuxième région est située dans le sud-est du Manitoba et comprend la harde du lac Owl. L’industrie primaire principale de cette région est la récolte de bois. Les données utilisées pour cette région à l’étude ont été fournies par le Comité consultatif sur le caribou des bois de l’est du Manitoba. Bien que ces deux régions faisant l’objet de l’étude de cas ne représentent pas l’éventail complet des paysages de l’aire occupée par les populations boréales du caribou, elles montrent des différences entre l’utilisation des habitats et les types de menaces à la persistance des populations. On note, par exemple, qu’une importante expansion des éléments linéaires liée au secteur de l’énergie se produit dans la région à l’étude en Alberta. L’étude de cas du Manitoba permet d’examiner les effets des scénarios de la récolte de bois (ainsi que des taux plus faibles d’expansion des éléments linéaires) sur la persistance de la population. L’utilisation de deux régions mises en contraste dans l’étude de cas permet de réaliser une évaluation plus générale de la quantité minimale de données sur l’habitat (végétation et éléments linéaires) requise pour effectuer une analyse de MPSE.

En Alberta, les données de l’Alberta Vegetation Inventory (AVI) ont été classées selon la qualité de l’habitat du caribou, soit bonne, moyenne et médiocre. Un habitat de bonne qualité a été défi ni comme des peuplements purs d’épinettes noires, des peuplements purs de mélèzes et des peuplements mixtes d’épinettes noires et de mélèzes. Un habitat de qualité moyenne a été défi ni comme des peuplements dominés par les épinettes noires et les mélèzes mélangés avec trois autres espèces.

Un habitat de qualité médiocre a été défi ni comme toutes les autres régions. Une seconde couche d’habitats a été créée à l’aide des données sur les éléments linéaires. Les zones se trouvant à moins de 250 m des routes ou des lignes sismiques ont été considérées comme de moins bonne qualité, selon des recherches antérieures (Dyeret coll., 1999). Nous avons reçu les données spatiales de la région de l’étude du Manitoba plus tard que celles de l’Alberta et, en raison de l’échéance serrée, nous n’avons pu qu’effectuer une évaluation initiale de leur pertinence pour la modélisation du MPSE. On prévoit que les données spatiales utilisées pour prévoir la qualité de l’habitat pendant l’été et l’hiver (modèle d’indice de la qualité de l’habitat) seront l’entrée clé dans le MPSE. On dispose également de données sur les éléments linéaires (routes et transmission) et celles ci pourraient être mises dans un registre tampon, comme dans le cas de l’étude de cas de l’Alberta.

 

Paramètres

Les taux de survie ont été paramétrés pour la région d’étude d’Alberta, selon ce qui a été discuté dans le cadre d’un atelier d’experts auquel a participé un sous ensemble du Groupe consultatif scientifique à Vancouver (C.-B.), les 11 et 12 février 2008. Les taux ont été configurés de façon à varier selon le type d’habitat et les groupes d’âge. Les taux de survie dans les habitats de bonne et moyenne qualités variaient selon la proportion, dont la moyenne a été calculée à l’aide d’une fenêtre de 10 km2, de la zone située à une distance de  moins de 250 m de la perturbation linéaire. L’équation utilisée pour calculer le taux de survie annuel des adultes [Sad] dans les habitats de bonne et de moyenne qualités était : Sad = 0,98 – (proportion dans la zone tampon * 23)(figure 1). L’équation utilisée pour calculer le taux de survie annuel des faons [Sfaon] dans les habitats de bonne et de moyenne qualité était :

Sfaon = 0,50 – (proportion dans la zone tampon * 40). Le taux de survie annuel des adultes dans les habitats de qualité médiocre (milieux secs) a été établi à 0,65, sans égard à la proportion de la zone tampon pour les perturbations linéaires. Le taux de survie annuel des faons dans les habitats de qualité médiocre (milieux secs) a été établi à 0, sans égard à la proportion de la zone tampon pour les perturbations linéaires. Nous avons établi le taux de fécondité à 0,5 de progéniture femelle/femelle/année. Une plage de valeurs pour les paramètres de la distance maximale de déplacement a été évaluée. La valeur de base utilisée dans ces simulations est de 112 km (longueur totale de la distance parcourue et non le déplacement net total). Afin de produire un outil d’aide à la décision crédible, tous les paramètres utilisés ci-dessus feraient l’objet d’une évaluation, d’une révision et d’une analyse de sensibilité plus approfondies dans le cadre d’une étude d’AVP complète.

 

Résultats

Ce rapport initial est axé sur les tendances qualitatives des résultats, car les previsions quantitatives devraient changer lorsque les simulations exploratrices initiales feront l’objet d’une révision et d’une analyse de sensibilité dans le cadre d’une étude d’AVP complète. Les aires d’occupation élevée prévues dans les simulations initiales sont relativement réparties dans la région d’étude de l’Alberta lorsque les effets des perturbations linéaires ne sont pas pris en compte (fi gure 2a). On peut conceptualiser cette simulation comme un paysage dont l’état se rapproche des conditions historiques (état initial des lieux). Dans les simulations, ces zones sont beaucoup moins étendues lorsque les taux de survie sont infl uencés par des zones tampons associées aux perturbations linéaires (fi gure 2b). La représentation conceptuelle de cette simulation pourrait être l’évaluation de la condition actuelle du paysage. La harde du CERA est plus touchée par les perturbations linéaires que celle du CORA. Selon nos données, 63 % de l’aire occupée du CERA se situe à moins de 250 m des perturbations linéaires, alors que du CORA, cette proportion est de 44,93 %. La comparaison entre les simulations HexSim avec et sans perturbations linéaires montre, pour la harde du CERA, un déclin de la probabilité d’occupation de 76,7 % contre 58,7 % pour celle du CORA. Bien qu’aucune des populations locales ne coure de risque élevé d’extinction imminente (s’il n’y a pas davantage de perte d’habitat) dans ces simulations initiales, une évaluation plus réaliste des probabilités de persistance devrait comprendre des simulations qui incorporent mieux la dynamique de groupe.

Les taux d’occupation indiqués plus haut correspondent aux résultats de la dernière décennie de simulations portant sur une période de 200 ans (moyenne de 10 reprises de simulation). Bien que les simulations aient été effectuées pour une période de 200 ans, le paysage ne change pas dans cette analyse. Par conséquent, les prévisions montrent la « capacité de charge » équilibrée du paysage actuel et non les probabilités de persistance future de la population en fonction des changements de paysage. Les changements stochastiques du paysage, comme les changements causés par le feu, de même que les tendances déterministes de l’habitat, comme l’augmentation des perturbations linéaires, modifieraient la capacité de charge équilibrée. Des simulations futures incluront ces deux aspects.

Malgré le fait que le paysage demeure statique, la taille de la population varie grandement quant à la capacité de charge. La figure 3 présente un graphique d’une série de cinq populations en fonction du temps tiré des simulations de l’étude d’Alberta incluant les perturbations linéaires (figure 2b). Des fluctuations démographiques relativement importantes (~ 20 %) sur des périodes de plusieurs décennies se dessinent clairement, bien que la tendance à long terme soit stable. La stochasticité démographique et la tendance de l’habitat sont à l’origine de ces fl uctuations. La possibilité que la structure du cycle de vie et la stochasticité du caribou, dans des populations relativement petites, entraîne des fl uctuations à long terme devrait être évidente dans un modèle d’AVP non spatiale (heuristique). Toutefois, un modèle spatial comme le MPSE permet que la fragmentation de l’habitat et la limite de dispersion accentuent les effets sur les petites populations et accroissent l’importance des fluctuations. Une population plus grande qui habite le paysage « historique » (figure 2a) montre des fluctuations plus petites en raison de sa taille et d’une fragmentation moins importante. Les résultats du modèle indiquent clairement qu’il est difficile d’interpréter les données à partir des programmes de surveillance des populations des vertébrés dont la durée de vie est longue, et les simulations du MPSE pourraient donner des renseignements sur la conception de programmes de surveillance de paysages plus intacts. Cependant, les changements déterministes de l’habitat dans l’aire d’étude de l’Alberta à court terme supprimeront probablement les effets de la stochasticité démographique.

Même si le délai de l’étude ne permettait pas d’effectuer des simulations HexSim pour la région étudiée du Manitoba, les entrées sur les couches de l’habitat semblaient être utilisables dans des simulations HexSim. La figure 4 indique les prédictions du modèle de l’IQH du Comité consultatif sur le caribou des bois de l’est du Manitoba (CCCBEM) (dont la moyenne a été calculée d’après une fenêtre de 100 km2) pour la région étudiée du Manitoba relativement à a) l’habitat estival du caribou, et b) l’habitat hivernal, auxquelles sont superposées les caractéristiques linéaires. Même si HexSim permet une variation de la valeur de l’habitat selon les saisons, le contraste entre les valeurs des IQH hivernal et estival est relativement faible (corrélation = 0,944). Bien qu’ici, la moyenne des valeurs de l’IQH ait été calculée d’après une fenêtre mobile afin d’afficher graphiquement la tendance du paysage à grande échelle, les valeurs d’IQH ont été utilisées telles quelles comme entrées dans HexSim. Même si la densité des caractéristiques linéaires est beaucoup moins importante que dans la région étudiée de l’Alberta, il y a suffisamment de séparation entre les blocs d’habitats de haute qualité pour supposer qu’un modèle spatial intégrant les effets de la structure du paysage peut être instructif.

 

Discussion

Le modèle HexSim a été utilisé antérieurement dans des analyses de viabilité de populations d’espèces dont les individus détiennent des territoires exclusifs (Carrollet coll., 2003; Schumaker et coll., 2004). Le caribou boréal est la première espèce ayant des dynamiques de déplacements en groupes plutôt qu’individuels, à laquelle HexSim a été appliqué. La difficulté d’adapter le modèle HexSim au cycle biologique et à la dynamique de groupe du caribou a ralenti le progrès initial dans la création de simulations réalistes. Toutefois, malgré ces difficultés, l’élaboration d’un modèle avec HexSim est utile, car il peut fournir des données uniques sur le lien entre l’habitat et la viabilité des populations de caribous boréaux.

En même temps que l’examen scientifique de l’habitat essentiel, une AVP spatiale des populations de caribous boréaux de l’Ontario a été réalisée (Fryxell et Shuter, 2008). Ce travail consistait à appliquer les modèles antérieurs de simulation des caribous (p. ex., Lessard, 2005) dans plusieurs régions, notamment en paramétrant les sentiers de déplacements à partir d’une analyse statistique des données détaillées sur les déplacements plutôt que de modèles conceptuels (p. ex., attirance vers un habitat de haute qualité). Le modèle de Fryxell et Shuter (2008) n’est pas entièrement spatial ni axé sur les individus, car les taux démographiques des caribous sont fondés sur un modèle analytique prédateur proie louporignal- caribou. Le modèle est très bien adapté à l’exploration des caractéristiques du paysage et des paramètres démographiques généraux qui favorisent la persistance du caribou, et a donc un niveau de complexité intermédiaire entre l’AVP non spatiale heuristique et le modèle HexSim. Par contre, la force du modèle HexSim réside dans le fait qu’il est entièrement axé sur les individus et peut donc déterminer les liens qui émergent des interactions spatiales entre le caribou, ses prédateurs (p. ex., les loups) et les autres espèces-proies (p. ex., les orignaux). Il est inévitable qu’un logiciel ordinaire comme HexSim n’a pas la flexibilité d’un programme créé pour une espèce spécifique; il permet toutefois de mieux standardiser et comparer les régions d’étude et les espèces qu’un programme créé sur demande comme celui qu’ont utilisé Fryxell et Shuter (2008).

Bien qu’il ne soit pas possible, dans le présent rapport, d’effectuer une évaluation défi nitive du potentiel d’un MPSE d’être un outil de soutien à une décision dans le processus de planifi cation de la conservation du caribou boréal, les premiers résultats permettent de mieux répondre aux quatre questions posées dans l’introduction (qualité de l’habitat et données démographiques, comparaison et intégration aux résultats des autres méthodes). Les données spatiales (sur l’habitat) des deux régions étudiées semblent valables pour effectuer des simulations d’AVP. Toutefois, même si le modèle de la qualité de l’habitat basé sur le type de végétation et les caractéristiques linéaires correspond généralement avec la répartition du caribou observée dans la région étudiée de l’Alberta, il existe des contrastes dans certaines régions (habitats de haute qualité dépourvus de hardes) qui ont besoin d’être évalués davantage. Les données démographiques disponibles pour la région étudiée de l’Alberta semblent également valables pour le paramétrage HexSim, car il est possible d’estimer la survie des adultes et des faons par principale classe d’habitat, dans des habitats perturbés ou non perturbés, à partir de données de terrain. Les méthodes proposées pour intégrer les résultats de l’AVP spatiale à ceux de l’analyse de la niche écologique, de la méta-analyse et de l’AVP heuristique ont été décrites plus haut. Bien qu’il ne soit pas encore possible de déterminer de façon concluante si les outils du MPSE serviront à la planification du rétablissement de façons impossibles avec les autres méthodes, les avantages qu’ils peuvent procurer justifient qu’on les explore davantage.

Le processus de planification de la conservation du caribou boréal comprend au moins trois étapes : 1) l’examen scientifique de l’habitat essentiel, maintenant terminé, 2) une évaluation de ce qui constitue une protection efficace, qui aura lieu au cours des prochains mois, et 3) des mesures de planification de la conservation à long terme à l’échelle provinciale et fédérale. Dans les deux premières étapes de la planification, il semble évident, d’après les obstacles rencontrés jusqu’à maintenant dans le paramétrage du modèle HexSim pour le caribou, qu’il est préférable d’élaborer le MPSE en tant qu’outil heuristique pour connaître les effets de la région et de la connectivité dans les régions étudiées représentatives. Cette limite est causée par l’insuffisance de données disponibles sur l’habitat. C’est également une stratégie visant à concentrer les efforts sur la mise au point du MPSE avant de l’appliquer à un grand nombre de régions d’étude. Bien que les prédictions initiales puissent être faites à partir d’un MPSE à une étape relativement précoce dans le processus de modélisation, elles ne devraient pas être utilisées dans un contexte de soutien à une décision tant qu’une analyse de sensibilité exhaustive n’a pas été réalisée. Entre-temps, des modèles d’habitats statiques (IQH ou FSR) (p. ex., Sorenson et coll., 2008) devraient être créés et utilisés pour surveiller la quantité et la qualité de l’habitat à l’échelle locale et à la grandeur des aires, et être raffinés en examinant la structure du paysage (superficie de l’aire principale, etc.) en plus de la quantité d’habitats. Ces modèles statiques constituent le fondement et le complément de la création d’un MPSE.

À long terme (étape 3), le MPSE semble être une approche prometteuse pour régler les problèmes qui se sont posés à l’examen scientifique de l’habitat essentiel. En effet, les résultats du MPSE traitent directement du risque relatif, pour la persistance, des populations des autres stratégies de conservation, et donc, de ce qui constitue une protection efficace. En évaluant la persistance selon des scénarios où l’habitat est maintenu, amélioré ou diminué, les résultats du MPSE permettent de mettre les populations dans un cadre de qualité et de résilience des aires de répartition comme celui élaboré dans l’examen scientifique de l’habitat essentiel. Le MPSE est également l’outil idéal pour évaluer rigoureusement l’importance de la connectivité à l’intérieur des populations et entre elles pour la persistance du caribou boréal, comme dans les cas où le développement industriel à grande échelle peut fragmenter l’habitat de populations qui étaient auparavant continues.

Les prochaines étapes de la création d’un MPSE pour les deux régions étudiées décrites ici tombent dans plusieurs catégories. Initialement, l’accent sera mis sur la mise au point des paramètres et l’analyse de sensibilité dans le paysage statique actuel. La disponibilité de modèles d’IQH saisonniers comme au Manitoba permettra au MPSE d’incorporer les aires saisonnières et les déplacements entre elles. Les dynamiques des populations plus complexes (p. ex., les effets Allee) seront intégrées dans les simulations. Lorsqu’une série satisfaisante de paramètres pour les paysages actuels aura été créée, les simulations incorporeront les scénarios futurs, dont les menaces provenant du développement et des changements climatiques, et la simulation de la dynamique du paysage causée par la succession des forêts et des feux. La valeur de l’analyse du MPSE sera accrue par une interaction continue et une intégration de l’AVP spatiale avec les trois autres facettes de l’examen scientifique (l’analyse de la niche écologique, la méta-analyse et l’AVP non spatiale).