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Examen scientifique aux fins de la désignation de l’habitat essentiel de la population boréale du caribou des bois (Rangifer tarandus caribou) au Canada

ANNEXE 6.2

6.2 Délimitation des unités d'analyse pour la désignation de l'habitat essentiel du caribou boréal


Contexte


L'application du cadre de désignation de l'habitat essentiel du caribou boréal et de l'arbre de décision qui y est lié nécessite une délimitation des unités d'analyse de la population et des aires de répartition qui leur sont associées. Ces unités d'analyse constituent le fondement de l'analyse afi n de déterminer la probabilité de la persistance à partir de la qualité de l'aire de répartition et des paramètres de la population.


Aux fi ns de la désignation de l'habitat essentiel, les gouvernements ont fourni les unités d'analyse, qui ont été acceptées comme étant la meilleure connaissance disponible. Plusieurs provinces dotées de très grands secteurs continus d'habitats occupés n'ont pas effectué la délimitation des populations locales et n'ont fourni que la zone d'occurrence des aires de répartition continues. Selon le calendrier des études, la délimitation des populations locales de ces secteurs constitue une priorité.


Pendant l'examen scientifi que, la nécessité d'un protocole normalisé est devenue évidente pour désigner les populations locales et délimiter les aires de répartition. Il est également nécessaire d'harmoniser les méthodes de délimitation des populations locales et des aires de répartition avec la variation des tendances des populations locales, la fragmentation de l'habitat et la disponibilité des données dans et entre les provinces. La discussion cidessous contient des directives qui devraient être utilisées pour l'élaboration d'un protocole de désignation des populations locales et de délimitation des aires de répartition aux fi ns du calendrier des études.


Tendance des populations locales


Souvent, le fonctionnement démographique des populations comporte des échelles différentes de celles suggérées par les indicateurs génétiques. Il nous faut donc distinguer les unités d'analyse qui sont fondées sur la démographie de celles qui comportent une différence génétique (p. ex., Esler et coll., 2006). À partir d'une modélisation par simulation, Hastings (1993) a suggéré un seuil de migration de < 10 % pour la défi nition des unités démographiques indépendantes. Dey et coll. (2006) ont également utilisé la modélisation par simulation pour démontrer que les sous-populations agissent comme une grande population lorsque les taux de migration atteignent 20 %. Bien que cette question soit fondamentale pour comprendre l'activité des populations, elle a été peu étudiée (Waples et Gaggiotti, 2006).


Pour les besoins du cadre de désignation de l'habitat essentiel, nous avons défi ni la population locale comme était un groupe de caribous qui occupent un secteur défi ni pouvant être distingué spatialement des secteurs occupés par d'autres groupes. (Remarquez que dans la plupart des cas, l'unité d'analyse est la population locale.) Les populations locales ont peu d'échanges d'individus avec les autres groupes, de sorte que la dynamique des populations est déterminée par des facteurs locaux qui infl uent sur les taux de naissances et de décès plutôt que par l'immigration ou l'émigration entre les groupes. Les conditions écologiques, de même que les tendances et l'intensité de la perturbation anthropogénique, varient considérablement au sein de la répartition du caribou boréal à l'échelle nationale, ce qui entraîne une variation dans les tendances des populations locales. Une population locale est la plus petite unité démographique ayant un taux d'émigration et d'immigration annuel de ≤ 10 %. Certaines populations locales peuvent être distinctes spatialement et avoir peu d'échanges d'individus, voire aucun (≤ 5 %). Les populations locales peuvent également exister dans une répartition plus grande et continue où l'échange périodique d'individus peut être plus important (> 5 % mais ≤ 10 %). Par contre, une population locale peut occuper une grande répartition continue comportant un échange régulier d'individus (> 10 % d'immigration et d'émigration).


Par conséquent, trois hypothèses sont proposées sur les tendances des populations locales
du caribou boréal, basées sur la tendance des déplacements :


1) Des populations locales distinctes et des aires de répartition spatialement distinctes;
2) De multiples populations locales à l'intérieur d'un grand secteur d'habitat relativement continu;
3) Une importante population locale dans un grand secteur d'habitat relativement continu.


Du point de vue de la dynamique des populations, les hypothèses 1 et 3 sont identiques et ne diffèrent que dans l'étendue du secteur occupé par une population donnée. Toutefois, certaines conséquences de la désignation de l'habitat essentiel et de la délimitation des unités d'analyse nécessitent que ces deux situations soient considérées comme des tendances de la population différentes.


La documentation contient des exemples d'utilisation de données sur les déplacements des animaux pour déterminer les taux d'immigration et d'émigration, qui peuvent servir à l'évaluation des tendances de la population. McLoughlin et coll. (2002) ont été en mesure de déterminer un taux d'échange annuel de 3,4 à 13 % chez les femelles et de 7 à 35 % chez les mâles, et ont conclu que les populations d'ours bruns (déterminées par des analyses typologiques de données sur les déplacements) dans leur secteur étudié devraient être considérées comme des populations continues (ouvertes). Bethke et coll. (1996) ont conclu, dans leur analyse des ours bruns de l'Arctique de l'Ouest canadien, que trois populations identifi ées dans leur étude étaient relativement fermées (c.-à-d. qu'il y avait peu d'immigration et d'émigration des femelles dotées d'un collier relié à un émetteur radio chez les populations qui se côtoyaient durant une partie de l'année). Les exemples donnés cidessus sont basés sur des études à court terme. La dynamique des écosystèmes boréaux et la biologie des caribous doivent être examinées dans des études visant à évaluer les taux d'immigration et d'émigration du caribou boréal à long terme. Il convient également de signaler que les populations qui correspondent à une hypothèse peuvent correspondre à une autre hypothèse dans des conditions environnementales différentes, comme d'importants brûlis, des barrières imposées par l'activité humaine, ou si des nouvelles données sont fournies. Il est donc important de réévaluer et de mettre à jour régulièrement les tendances de la population et les aires de répartition.


D'un point de vue pratique, l'absence de données sur les déplacements du caribou dans certaines régions rendra impossible le calcul des taux d'immigration et d'émigration pour déterminer la structure spatiale des populations. En l'absence de données suffi santes sur l'immigration et l'émigration, il faut utiliser les données disponibles sur les déplacements des animaux et sur les levés, et le degré de séparation géographique du secteur d'occupation pour déterminer l'hypothèse la plus plausible relative à la tendance des populations locales. La quantité et la qualité des données utilisées pour délimiter les populations locales et les aires qui y sont associées varient dans et selon les provinces, et le niveau de certitude pour corroborer la délimitation des populations locales varie en conséquence. La certitude doit être rétablie par un calendrier des études, et avec le temps, des ajustements devraient être apportés à la désignation des populations locales et à l'unité d'analyse qui y est associée.

 

Quel est le lien entre l'aire de répartition et l'unité d'analyse pour l'application de l'arbre de décision de l'habitat essentiel?


Lorsque des limites géographiques naturelles ou des altérations de l'habitat ont donné lieu à des populations locales distinctes et que les limites de l'aire de répartition ont été délimitées à partir des données sur les déplacements des animaux et les dynamiques de la forêt, les populations locales et l'aire qui leur est associée sont désignées et elles constituent l'unité d'analyse pour la désignation de l'habitat essentiel.


La délimitation des aires de répartition des populations locales de caribou est plus diffi cile dans les secteurs dépourvus de limites géographiques naturelles ou d'altérations de l'habitat et lorsqu'elles sont réparties dans de grands secteurs d'habitat relativement continus. La zone d'occurrence entière d'une aire de répartition de l'habitat relativement continue devrait être incluse dans la délimitation des unités d'analyse. Cela résout la préoccupation voulant que la défi nition des aires de répartition non continues entraîne la fragmentation de la répartition continue et une perte de connectivité entre les populations locales. En l'absence de preuve du contraire, cette mesure correspond aussi à une approche prudente.


Désignation de l'aire de répartition


La désignation des aires de répartition peut être confondue par de multiples facteurs qui peuvent différer d'une population locale à l'autre, et elle peut être mal comprise :
■ La défi nition de l'aire de répartition comprend les facteurs qui limitent les indices vitaux comme la prédation, l'abondance de nourriture et d'autres composantes de la qualité de l'habitat;
■ Souvent, le caribou occupe des aires saisonnières distinctes, particulièrement durant l'été et l'hiver; il faut comprendre les conditions nécessaires au maintien de la connectivité entre les paysages terrestres utilisés durant les différentes saisons;
■ Dans ses aires de répartition, le caribou peut occuper des secteurs différents et changeants sur des périodes de temps relativement courtes, même si les « secteurs centraux » peuvent être constants au cours de ces périodes;
■ Le caribou peut occuper des aires de répartition différentes et changeantes pendant de longues périodes en raison de facteurs qui sont probablement liés aux perturbations, à l'approvisionnement en nourriture et à l'abondance de prédateurs, à des perturbations anthropogéniques directes et indirectes, et à d'autres stresseurs qui contribuent à altérer les régimes de perturbations naturelles et la disponibilité de la nourriture;
■ Les aires de répartition des populations locales de caribou ont changé au cours de l'histoire et ont perdu du terrain dans de nombreuses parties du pays; il faut donc déterminer une « date de début » pour la délimitation de l'aire de répartition;
■ Les forêts boréales changent en réaction aux perturbations naturelles (feu, infestations d'insectes, vent) et à la succession de la végétation naturelle avec le temps. Les changements climatiques peuvent aussi infl uer sur les conditions de l'aire de répartition, à court et à long terme. Même en l'absence d'humains, le caribou réagit à ces changements en changeant d'aire de répartition. C'est pourquoi l'aire de répartition ne doit pas être vue comme statique dans le temps ou l'espace;
■ Il peut exister un petit reste de populations de caribous dans des aires de répartition plus petites que ce dont ils ont besoin pour une persistance à long terme; par conséquent, les aires futures peuvent être plus étendues que les aires présentes; et
■ selon leur sexe, les caribous peuvent avoir différentes stratégies d'utilisation des aires de répartition. Les différences sexuelles dans l'aire de répartition (ou l'aire totale) ne peuvent être comprises si les deux sexes ne sont pas observés.


Par conséquent, l'« utilisation de l'aire de répartition » est un concept dynamique et la délimitation nécessitera une évaluation et une mise à jour régulières (p. ex., Racey et Arsenault, 2007).


Compte tenu de ces dynamiques, l'aire de répartition pourrait être défi nie en termes probabilistes à partir de diverses sources d'information, mais particulièrement à partir de données sur l'emplacement des animaux. Les aires de répartition devraient être attribuées d'une manière semblable aux domaines vitaux provenant des données sur l'emplacement pour les animaux individuels. Dans le cas présent, des lignes directrices sont nécessaires pour un nombre minimal d'animaux à partir duquel des données sont recueillies, y compris des données sur les deux sexes et la dispersion des colliers dans l'aire de répartition visée. Trois méthodes de délimitation de l'aire de répartition sont couramment utilisées; elles sont fondées sur les données relatives à l'emplacement : polygone convexe minimal, estimateur noyau de probabilité paramétrique ou estimateur noyau de probabilité non paramétrique. La première méthode (PCM) est la moins prudente, alors que les deux autres indiquent une « probabilité des surfaces d'occupation » qui sont infl uencées par le nombre d'observations dans l'ensemble des données. Lorsque l'aire de répartition est fondée sur un nombre d'observations limité, il peut être possible d'attribuer aux composantes de l'habitat environnant une probabilité d'occupation basée sur la modélisation des niches puis d'utiliser cette information pour améliorer l'estimation de l'aire de répartition. D'autres travaux sont nécessaires pour assurer que les protocoles de délimitation des aires de répartition tiennent compte adéquatement des facteurs à grande échelle qui infl uent sur les déplacements et l'occupation du caribou.

 

Considérations dans la défi nition de l'aire de répartition d'une population locale

 

1. Qu'est-ce qu'une « aire de répartition actuelle »?


Une aire de répartition actuelle est une zone géographique dans laquelle il y a une grande probabilité d'occupation par des individus d'une population locale qui sont tous soumis aux mêmes infl uences touchant les indices vitaux durant une période donnée. Cette défi nition englobe les idées d'occupation probabiliste, d'infl uences fonctionnelles, de temps et d'espace.


2. Combien d'observations sont nécessaires, et pendant combien de temps, pour fournir une probabilité élevée que l'aire de répartition défi nie soit exacte?


Le nombre d'observations requis peut changer selon la taille de la population et sa situation. Une réponse approximative peut être déterminée en marquant la superfi cie de l'aire de répartition en fonction du nombre d'observations et en cherchant une asymptote (fi gure 1). La probabilité que l'aire de répartition soit défi nie correctement dépend également de la qualité des données utilisées (observation épisodique et levé aérien versus étude par radiotélémesure et dispersion des observations dans la population, spatialement et entre les sexes).


Les observations faites au cours des 20 dernières années devraient être considérées comme une preuve pour la délimitation de l'aire de répartition d'une population locale. Cette période permet une variabilité temporelle dans les secteurs occupés pendant des années et des effets retardateurs causés par les changements. Cependant, la décision sans appel sur la période indiquée pour inclure les observations devrait être fondée sur la dynamique du paysage terrestre pour la population locale visée.

 

3. Parmi les estimateurs du secteur (PCM, noyau paramétrique et non paramétrique), quelle méthode devrait être utilisée (en tenant compte des facteurs liés à la taille de l'échantillon)?


L'application du noyau paramétrique et du noyau non paramétrique défi nirait un secteur plus petit qu'un PCM en raison du retrait des valeurs aberrantes. Une approche prudente serait celle du polygone convexe minimal pour fournir un estimateur prudent de l'aire de répartition. Il importe de signaler que toutes les méthodes sont infl uencées dans une certaine mesure par le nombre d'emplacements (Girard et coll., 2005).

figure 1. Marquage hypothétique de la superfi cie de l'aire de répartition par rapport à plusieurs

Annexe 6.2 - figure 1. Marquage hypothétique de la superfi cie de l'aire de répartition par rapport à plusieurs
observations animales nécessaires pour défi nir avec exactitude l'aire de répartition.

4. Après combien de temps une aire de répartition devrait-elle être réexaminée?


Les aires de répartition défi nies devraient être réexaminées aussitôt que de nouvelles données deviennent disponibles et au moins tous les cinq ans.

Quels facteurs additionnels devraient être pris en considération dans la délimitation d'aires de répartition en tant qu'unités d'analyse pour de multiples populations locales au sein d'un grand secteur d'habitat continu?


Les directives ci-dessous contiennent essentiellement les critères recommandés pour
subdiviser une répartition continue dans des aires de répartition de populations locales. La priorité réside donc dans les décisions relatives à l'emplacement des limites de l'aire de répartition des populations locales dans un grand secteur d'habitat continu. Il convient de signaler que dans les secteurs où peu de données sont disponibles, les populations du caribou boréal peuvent sembler manquer de structure évidente. Dans ce cas, cette directive serait également pertinente durant le processus d'acquisition de nouvelles connaissances.


1. Données sur les déplacements et le levé des animaux


La méthode la plus défendable et solide pour délimiter les unités d'analyse pour de multiples
populations locales dans un habitat continu est de supposer des « surfaces » à partir de la surveillance des déplacements des animaux (des animaux choisis parmi une grande variété d'emplacements dans le paysage terrestre). Pour les multiples populations locales d'un habitat continu, une analyse typologique des déplacements peut être utilisée pour défi nir l'effectif d'un groupe (Taylor et coll., 2001). Bethke et coll. (1996) ont utilisé des données de radiotélémétrie et l'analyse typologique pour délimiter les populations d'ours polaires (Ursus maritimus) dans le haut Arctique canadien. Ils ont recherché la présence de regroupements spatiaux d'animaux à partir des données sur les déplacements, puis ils ont appliqué un estimateur du domaine vital pour déterminer l'aire de répartition géographique des populations à des fi ns de conservation. Schaefer et coll. (2001) et Courtois et coll. (2007) ont utilisé des analyses typologiques fl oues pour délimiter les populations de caribous.


Des levés aériens et au sol systématiques ou non systématiques peuvent aussi être utilisés pour délimiter l'aire de répartition saisonnière et totale lorsque des données de télémétrie ne sont pas disponibles. Cependant, parce que les caribous forestiers se dispersent surtout au printemps et à l'été, les observations durant l'hiver seulement peuvent entraîner une sousestimation de l'aire de répartition.


Le critère suivant devrait être considéré en plus, ou en l'absence, des données adéquates
de type baguage ou de données sur le levé des animaux dans la délimitation d'une aire
de répartition pour de multiples populations locales dans une répartition d'habitat occupé

2. Étendue spatiale


L'étendue de l'aire physique déterminée comme une aire de répartition pour une population
locale dans une répartition continue est essentielle pour fournir une aire suffi samment grande
pour soutenir une population locale du caribou boréal autosuffisante.


Les données disponibles sur les déplacements des animaux ou sur les levés devraient d'abord être considérées dans la détermination de l'étendue spatiale de l'aire de répartition. Il est possible de trouver une orientation plus poussée de niveau commun pour l'étendue spatiale de l'aire de répartition des populations locales dans une répartition continue en déterminant l'aire nécessaire pour soutenir une population persistante selon des hypothèses de densité et de taille de la population-cible. Les résultats de l'AVP heuristique et de la documentation (Callaghan, commentaire personnel) suggèrent un peu plus de 300 animaux pour une viabilité de la population à long terme, étant donné les taux moyens de survie des petits et des femelles. Par exemple, si les densités de toute l'aire de répartition du caribou boréal sont de 2 à 3 par 100 km2 et si la population est de 300 animaux, une directive raisonnable pour une unité d'analyse pourrait être de l'ordre de 10 000 km2 à 15 000 km2.


Il est possible de trouver des données additionnelles sur la superfi cie des aires de répartition nécessaires en examinant la superfi cie des aires de répartition occupées par des populations locales qui montrent λ≥1, qui ont une population supérieure à 300 et qui occupent des zones géographiques ou des habitats semblables.

 

3. Modifi cateurs de l'étendue spatiale


L'étendue spatiale doit être suffi samment grande pour contenir la dynamique des forêts naturelles et la présence d'habitats successifs. La fréquence et l'importance des perturbations naturelles devraient être prises en considération, et de plus grandes aires devraient être défi nies si le cycle de la dynamique naturelle est très agressif.

4. Preuve du partage de la géographie


Considérer toute preuve, le baguage ou autre, qui démontre que le caribou se déplace d'un lieu à un autre chaque saison, ou partage une géographie pendant une partie de l'année. La connaissance autochtone peut être très utile pour connaître ces liens. Le fait que les animaux partagent un lien signifi e qu'il faut probablement les considérer comme appartenant à la même aire de répartition.

 

5. Fonctions de l'habitat et réponses comportementales


Les grands secteurs dont l'expression des fonctions de l'habitat et les réponses comportementales sont semblables justifi ent qu'on les garde dans la même aire de répartition. Cela avantagerait les caribous dont les modèles comportementaux sont adaptés à certaines caractéristiques ou fonctions du paysage terrestre et cela faciliterait la prise de mesures de protection effi caces. Les fonctions de l'habitat associées au cycle biologique du caribou s'expriment de nombreuses façons au Canada selon la topographie, l'hydrologie et la géologie superfi cielle. Finalement, cela indique la façon dont les animaux semblent trouver leurs refuges (évitement des prédateurs), leur nourriture (ressources pour la subsistance) et d'autres exigences durant un cycle annuel. Pour les refuges et la nourriture, il faut prendre en considération les principales réponses comportementales du caribou envers les montagnes, les contreforts ou d'autres terrains accidentés, les lacs ayant des îles, les tourbières, les grandes aires composées de vieilles forêts de conifères, les reliefs pauvres en nutriments, les grandes aires d'exposition de substratum, etc. dans la délimitation de l'aire de répartition.


Des variations dans les fonctions de l'habitat surviennent à toutes les échelles, et seules les tendances très grandes et importantes devraient être considérées ici. Un bon exemple en Ontario serait le lien et l'interaction évidents entre les animaux qui partagent le lac Nipigon et le continent, ou les animaux qui dépendent des basses terres de la baie d'Hudson et du bouclier.

 

6. Facteurs de risques prédominants


Il faut considérer les grands types de facteurs de risques, naturels et humains, dans la
délimitation de l'aire de répartition. Les régimes de perturbation anthropogéniques et leurs contributions cumulatives aux moteurs écologiques naturels devraient être considérés, mais ils ne remplacent pas les facteurs écologiques. Les facteurs de risques dominants comprennent la foresterie, l'huile et le gaz et les routes associées; le feu ou la succession, la prédation par les loups, la maladie (p. ex., ver des méninges); ou les récoltes de subsistance des Autochtones. La reconnaissance de l'existence possible des facteurs de risques dans de nombreuses combinaisons et la prise en considération des grandes tendances qui peuvent survenir dans des zones géographiques spécifi ques fourniront de l'information additionnelle pour les décisions relatives à l'endroit où subdiviser une plus grande partie de répartition continue dans les aires de répartition des populations locales.

 

L'aire de répartition d'une population locale unique ayant une grande répartition
continue devrait-elle être sous-échantillonnée afi n de désigner l'habitat essentiel?


La délimitation des aires d'une population locale unique qui sont très grandes (c. à d. la répartition dans les T.N.-O. en tant qu'unité d'analyse unique d'une population locale, ou dans tout le Québec) peut entraîner une condition moyenne qui masque la variation au sein de la grande aire de répartition d'une population continue. Cela pourrait entraîner la perte d'une importante aire de répartition occupée (récession importante d'une aire) et une érosion de la population nationale tout en soutenant une population locale autosuffi sante. Cela irait à l'encontre du but et des objectifs du programme de rétablissement, qui vise le maintien de la répartition actuelle. Ces grandes aires seraient également dépourvues de liens démographiques solides dans leur étendue, un important facteur pratique et théorique dans la désignation de l'habitat essentiel. Par conséquent, il pourrait être nécessaire de subdiviser les grandes aires de populations continues en petites unités d'analyse contiguës pour appliquer le principe de précaution. L'idéal serait de les subdiviser le long des frontières écologiques.

 

Les limites de l'unité d'aménagement forestier (UAF) devraient-elles être utilisées pour délimiter les unités d'échantillonnage au sein de l'aire des populations locales dans une répartition continue?


Notre recommandation est de délimiter de grandes unités d'analyse uniquement à partir des données sur les déplacements des animaux et des facteurs écologiques énumérés cidessus. Les objectifs généraux pour l'habitat du caribou (particulièrement la composition de la forêt et la connectivité) pourraient être déterminés à l'échelle de l'aire de répartition avec des objectifs précis attribués à chaque UAF partiellement ou totalement inclus dans l'aire. En d'autres termes, intégrer les UAF dans les aires défi nies pour les populations locales à l'intérieur d'une répartition continue plutôt que le contraire. Si l'UAF est conforme à la plupart des facteurs considérés comme des critères pour la délimitation de l'aire de répartition, comme il est indiqué ci-dessus, il s'agit probablement d'une unité raisonnable. Lorsque l'UAF ne répond pas au critère susmentionné, il devient moins acceptable.


La justifi cation de cette formule est appuyée par les éléments suivants :


■ Les unités semblent très différentes d'une province à l'autre (et même au sein d'une même province) et varient considérablement de dimension et de forme, et sont rarement conformes aux moteurs écologiques. Dans certaines provinces, il est surprenant de constater qu'elles sont dynamiques et qu'elles ont souvent de nouvelles confi gurations et amalgamations. Dans certains cas, les unités d'aménagement forestier peuvent représenter plus d'un bloc de terre distinct séparé par de grandes distances.
■ Des facteurs de planifi cation sociale ne devraient pas l'emporter sur les moteurs écologiques essentiels. Toutefois, si les moteurs écologiques et les facteurs relatifs à la planifi cation sociale sont proches d'un point de vue géographique, il est possible de faire concorder les limites de l'aire avec d'autres limites d'unités de gestion existantes.

Références


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