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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le méné long au Canada – Mise à jour

Biologie

Des aspects biologiques du méné long ont été étudiés dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce (Kentucky, Michigan, New York, Ontario, Pennsylvanie), mais peu d’études approfondies ont été réalisées. Plusieurs aspects du cycle vital ne sont toujours pas bien compris.


Cycle vital et reproduction

Le méné long a une durée de vie relativement courte, soit un maximum de 4 ans (Koster, 1939; Schwartz et Norvell, 1958). Les spécimens ontariens les plus vieux rapportés étaient âgés de 3 ans (McKee et Parker, 1982). Les captures de Schwartz et Norvell (1958) représentaient un très faible rapport mâles/femelles (1:3,5) en Pennsylvanie. La proportion la plus élevée de mâles (de 15 à 50 p. 100) a été observée de mars à juin. Après cette période, les mâles ont presque complètement disparu. La plupart des mâles observés avaient 1 ou 2 ans. Des 227 individus, 118 avaient 1 an, 72, 2 ans, 31, 3 ans et 6, 4 ans.

Les ménés longs croissent rapidement et achèvent environ 50 p. 100 de leur croissance totale au cours de leur première année de vie (McKee et Parker, 1982). Parker et McKee (1982) ont analysé la croissance de poissons provenant de cours d’eau ontariens et l’ont jugée comparable à celle de populations étudiées dans l’État de New York, la Pennsylvanie et le Wisconsin (Koster, 1939; Schwartz et Norvell, 1958; Becker, 1983). Les femelles croissent plus vite et sont plus grandes que les mâles (Koster, 1939; McKee et Parker, 1982). Dans un échantillon combiné de ménés longs prélevés en Ontario, tous les poissons de 1 an étaient immatures, alors que la plupart des poissons de 2 ans et la totalité des poissons de 3 ans étaient matures (McKee et Parker, 1982). Koster (1939) a observé que les ménés longs d’un cours d’eau de l’État de New York atteignaient la maturité à l’âge II et qu’ils frayaient apparemment tous les ans. Comme la plupart des poissons atteignent la maturité à l’âge II et vivent jusqu’à l’âge IV, la durée d’une génération est estimée à 3 ans.

Dans l’État de New York, les ménés longs frayent à la fin mai, lorsque la température s’élève à 18 °C (Koster, 1939). Parker et McKee (1982) ont capturé des individus avant les en état pré-fraye au début de mai dans la rivière Humber Est, en Ontario, à des températures de 16 à 19 °C. D’après eux, la période et la température de fraye en Ontario sont probablement semblables à celles observées dans l’État de New York. Ils ont observé des activités de fraye dans un affluent ouest du lac Ontario (ruisseau Fourteen Mile) du 10 au 29 mai, alors que les températures variaient de 16 à 18,3 °C.

Les œufs sont normalement déposés dans des radiers, dans des nids de gravier d’autres espèces de ménés (Cyprinidés). Koster (1939) a vu des ménés longs frayer dans des nids de mulets à cornes (Semotilus atromaculatus) et de ménés à nageoires rouges (Luxilus cornutus) dans l’État de New York. Dans des cours d’eau de l’Ontario, on a observé des ménés longs en train de frayer dans des nids de mulets à cornes et de ménés à nageoires rouges, alors que ces derniers étaient encore actifs. D’après des observations, la fraye dans le ruisseau Fourteen Mile avait normalement lieu dans la partie aval des mouilles ou dans la partie amont des radiers, où le courant était de 5 à 30 cm/s (E. Holm, données inédites). Johnston et Page (1992) ont également mentionné la fraye dans les nids de ménés du genre Nocomis. Bien que l’aire de répartition du méné long chevauche celle de deux espèces ontariennes de ce genre (tête à taches rouges [Nocomis biguttatus] et méné bâton [Nocomis micropogon]), on n’a jamais observé de ménés longs dans les nids de ces espèces en Ontario. En frayant dans les nids d’espèces de ménés plus grandes, qui ont plus de facilité à creuser des nids, les ménés longs s’assurent que leurs œufs reçoivent une meilleure aération et une plus grande protection contre la prédation et, ainsi, une meilleure chance de survie (Johnston et Page, 1992). Cette pratique peut entraîner la naissance fréquente d’hybrides (Koster, 1939), mais l’hybridation ne semble pas être un grave problème (Becker, 1983). La plupart des ménés sont en mesure de frayer sans utiliser les nids d’autres espèces (Johnston, comm. pers., 2001), mais on n’a jamais vu de ménés longs frayer dans leurs propres nids. Bien que les mulets à cornes et les ménés à nageoires rouges soient communs dans les cours d’eau du sud de l’Ontario, ils entament la fraye à des températures légèrement plus basses (de 12 à 17 °C) que les ménés longs (température privilégiée : 18 °C) (Becker, 1983). On a cependant déjà observé des ménés longs frayer à 16 °C. La température privilégiée plus élevée et la période de fraye plus courte des ménés longs peuvent limiter les possibilités de ponte commune certaines années.

Koster (1939) a décrit en détail le comportement de fraye dans un cours d’eau de l’État de New York, et la majorité de ses observations s’appliquent également aux cours d’eau de l’Ontario (E. Holm, données inédites). Pendant la période de fraye, les mâles quittent leurs fosses de résidence et se déplacent sur de courtes distances vers les sites de fraye, surtout à la mi-journée. Avant la fraye, ils défendent de petits territoires (un rayon de quelques centimètres) juste derrière les nids de mulets à cornes (ou de ménés à nageoires rouges). Une fois prêts à frayer, les ménés longs se regroupent en bancs serrés derrière les nids. Chaque femelle se dirige alors vers le nid, suivie d’un groupe de 4 à 6 mâles, puis la fraye commence. Les œufs sont pondus et fécondés dans la dépression formée par le nid. Chaque individu s’accouple plusieurs fois avec plusieurs partenaires. Selon la littérature, la femelle pond de 409 à 1 971 œufs (Koster, 1939; Becker, 1983; McKee et Parker, 1982). Les œufs sont non adhésifs et mesurent de 1,2 à 2,4 mm de diamètre (Koster, 1939). Koster (1939) a noté que les mâles sont restés en état de frayer pendant 17 jours dans un cours d’eau de l’État de New York.

Les œufs ne reçoivent pas de soins directs des géniteurs, mais le nid et la présence du mâle de l’autre espèce peuvent fournir une protection indirecte. Ce mâle débarrasse le nid du limon et éloigne les prédateurs. Koster (1939) a remarqué que les mulets à cornes mâles tolèrent la présence des ménés longs dans leur nid. Le développement des œufs et les stades larvaires du méné long n’ont pas été décrits. Fish (1932) a décrit un petit méné long juvénile (23 mm), qui peut être différencié des jeunes des genres Notropis et Luxilus par la présence de 5 dents pharyngiennes (au lieu de 4).


Alimentation

Les ménés longs se nourrissent principalement en surface (Schwartz et Norvell, 1958). La grande bouche tournée vers le haut permet de capturer des proies à la surface. Les ménés longs bondissent souvent hors de l’eau, à plusieurs centimètres de la surface, pour capturer des insectes aériens (Koster, 1939; Schwartz et Norvell, 1958; Daniels et Wisniewski, 1994). L’espèce dépend donc de sa vue, et il est évidemment plus facile pour elle de se nourrir dans des eaux limpides. Sa position à mi-profondeur améliore également sa capacité d’alimentation en surface.

Les principales proies des ménés longs sont des insectes terrestres, dont les mouches adultes (Diptères) (Schwartz et Norvell, 1958; McKee et Parker, 1982; Daniels et Wisniewski, 1994). Schwartz et Norvell (1958) ont observé, dans un cours d’eau de Pennsylvanie, que les insectes terrestres formaient jusqu’à 77 p. 100 du volume alimentaire de l’espèce de mars à octobre. Parker et McKee (1982), quant à eux, ont noté que les mouches adultes représentaient jusqu’à 85 p. 100 du volume alimentaire consommé par les ménés longs de cours d’eau ontariens d’août à septembre. Les mouches adultes formaient également 85 p. 100 de la nourriture consommée d’avril à novembre dans deux cours d’eau de l’État de New York (Daniels et Wisniewski, 1994). Les « mouches dansantes » (Empididés) du genre Hilara étaient les proies les plus importantes. Ces mouches n’ont pas été trouvées dans les échantillons d’organismes provenant de la dérive, ce qui donne à penser que les ménés longs importent de l’énergie terrestre produite dans la végétation riveraine dans les cours d’eau (Daniels et Wisniewski, 1994). Les ménés longs se nourrissent d’insectes benthiques et d’autres invertébrés, mais ces derniers, d’importance mineure, ne sont mangés que lorsque les insectes ailés sont absents (Schwartz et Norvell, 1958; McKee et Parker, 1982; Daniels et Wisniewski, 1994). Les insectes terrestres sont importants pour toutes les classes d’âges, mais la taille des proies augmente avec l’âge (Schwartz et Norvell, 1958).

La littérature ne mentionne pas de prédateurs du méné long, mais il est évident qu’ils existent. McKee et Parker (1982) ont identifié plusieurs poissons piscivores qui ont été pêchés dans des sites de capture de ménés longs, ou à proximité. Parmi ces poissons figurent l’omble de fontaine, la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), la marigane noire (Pomoxis nigromaculatus) et le crapet de roche (Ambloplites rupestris). Des oiseaux et mammifères piscivores peuvent aussi se nourrir de ménés longs. Selon Novinger et Coon (2000), l’étroite association de l’espèce avec la couverture végétale (végétation surplombante) et sa préférence pour des eaux profondes peuvent la protéger contre les attaques aériennes.


Physiologie

Une seule étude sur les tolérances physiologiques du méné long a été réalisée. Novinger et Coon (2000) ont examiné la température maximale critique et le taux métabolique à diverses températures d’acclimatation. Dans l’État de New York, des ménés longs acclimatés à une température de 20 °C toléraient une température maximale critique de 32,6 °C. Cette valeur est légèrement supérieure à celle tolérée par certaines espèces de ménés courantes retrouvées dans l’aire de répartition du méné long. Toutefois, il n’est peut-être pas possible de comparer les données de manière stricte à cause des différences dans la détermination des paramètres terminaux lors de l’estimation de la température maximale critique (Novinger et Coon, 2000). La température de croissance privilégiée et la température de croissance optimale prédites étaient respectivement de 24,5 et 24,7 °C. La tolérance à des teneurs faibles en oxygène n’a pas été examinée en laboratoire, mais McKee et Parker (1982) ont capturé en août et septembre des ménés longs dans des cours d’eau ontariens dont les concentrations d’oxygène dissous variaient entre 4 et 11,5 mg/L. Les teneurs en oxygène dissous étaient habituellement au-dessus de 7 mg/L.


Déplacements et dispersion

Aucun déplacement de populations de ménés longs sur de longues distances n’a été rapporté. Koster (1939) a seulement observé des déplacements entre des mouilles et des radiers adjacents pendant la période de fraye dans un cours d’eau de l’État de New York. McKee et Parker (1982) ont noté que des mouilles de la rivière Humber Est, en Ontario, fréquentées à l’été, étaient inhabitées au printemps, sans doute parce que les poissons s’étaient réunis dans les frayères.


Relations interspécifiques

Les communautés de poissons normalement associées aux populations de ménés longs en Ontario sont généralement formées d’espèces d’eaux froides communes et tolérantes, par exemple le mulet à cornes, le méné à nageoires rouges et le naseux noir. La relation avec les mulets à cornes et les ménés à nageoires rouges en tant qu’« associés de nid » semble particulièrement importante pour les ménés longs. Les ménés longs ne fréquentent pas régulièrement d’autres espèces en péril.

L’espèce est occasionnellement en sympatrie avec l’omble de fontaine, qui est indigène, mais on trouve rarement ces deux poissons ensemble. L’influence sur le méné long de la truite arc-en-ciel et de la truite brune (Salmo trutta), 2 espèces introduites, n’a pas été étudiée de manière expérimentale. Cependant, dans une étude menée dans la rivière Susquehannah (New York), les ménés longs, de même que d’autres espèces de ménés, ont disparu après l’introduction de truites brunes de 30,5 cm (12 po) en 1998 (Stewart, comm. pers., 2006). L’influence des truites brunes sur les ménés longs peut être conditionnelle à la présence d’autres prédateurs dans le même habitat. Bryan et al. (2002) ont constaté que la présence de 2 prédateurs introduits (écrevisse à pinces bleues [Orconectes virilis] et truite arc-en-ciel) ont nuit au Lepidomeda vittata, espèce de méné ressemblant à une truite. Des expériences avec seulement la truite arc-en-ciel n’ont pas entraîné la prédation du Lepidomeda vittata, mais ses activités étaient considérablement réduites. Des expériences avec à la fois l’écrevisse à pinces bleues et la truite arc-en-ciel ont montré une baisse des activités et des déplacements des Lepidomeda vittata en provenance et en direction des refuges. Une étude expérimentale des interactions entre la truite arc-en-ciel et le Clinostomus funduloides, espèce apparentée, donne à penser que les interactions entre les deux espèces étaient minimes (Rincon et Grossman, 1998). Certains auteurs ont considéré la présence de ménés longs comme un problème dans les cas où ils entrent en compétition avec les truites pour se nourrir et limitent ainsi la production de ces dernières (Greeley, 1938; Becker, 1983).

L’introduction du grand brochet (Esox lucius), d’achigans et de crapets-soleils (Centrarchidés) a coïncidé avec la disparition des ménés longs dans au moins 2 ruisseaux (Spencer et Mountsberg). Les changements d’habitat dus à l’urbanisation et à l’agriculture dans ces 2 ruisseaux sont faibles.


Adaptabilité

Les ménés longs ne semblent pas en mesure de s’adapter à l’altération des habitats puisque de nombreuses populations ont disparu ou décliné après des changements d’habitat. La propagation artificielle et la réintroduction de ménés longs n’ont pas encore été tentées.