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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le phoque commun de la sous-espèce de l'Atlantique et de l'est de l'Arctique et de la sous-espèce des Lacs des Loups Marins au Canada - Mise à jour

Biologie

Parmi toutes les espèces de pinnipèdes, le phoque commun a la répartition la plus vaste et est présent dans le plus grand nombre d’habitats différents. Sa biologie et son comportement présente une grande plasticité (Burns, 2002).

Cycle vital et reproduction

Le sex-ratio chez le phoque commun après la première année s’établit presque à un, et des preuves indiquent un taux de mortalité plus élevé chez les mâles au cours des années subséquentes (Boulva et McLaren, 1979; Härkönen et Heide-Jørgensen, 1990). Les femelles atteignent la maturité sexuelle vers l’âge de quatre ans, et les mâles l’atteignent un peu plus tard (Boulva et McLaren, 1979; Härkönen et Heide-Jørgensen, 1990). L’âge moyen des femelles matures (durée d’une génération) est estimé à environ neuf ans (selon un taux de survie annuel de 81 p. 100 chez les phoques communs des provinces Maritimes et des taux de reproduction de 27 p. 100 à 4 ans, de 55 p. 100 à 5 ans, de 79 p. 100 à 6 ans et de 95 p. 100 à 7 ans et plus (Boulva et McLaren, 1979).

Les femelles ont généralement un petit par année sur la terre, et la saison des naissances dans toutes les régions peut durer de un à deux mois, avec un sommet de deux semaines (Bigg, 1981). Les nouveau-nés suivent souvent leur mère dans l’eau quelques heures après la naissance (Lawson et Renouf, 1985), et des preuves recueillies à l’île de Sable donnent à penser que la masse des petits de jeunes femelles augmente plus lentement que celle des petits de femelles plus âgées pendant la lactation (Bowen et al., 2001b). Les petits sont sevrés vers quatre semaines (vers 24 jours à l’île de Sable), et l’accouplement a lieu dans l’eau pendant cette période (Bigg, 1981; Muelbert et Bowen, 1993). En 2000, dans l’estuaire du Saint-Laurent, la date médiane du sevrage était le 26 juin (Dubé et al., 2003).

Contrairement aux phoques communs d’Europe, chez lesquels la mise bas a généralement lieu vers la fin de juin et qui ne présentent pas de variation latitudinale significative, la mise bas chez le P. v. concolor est variable et est positivement liée à la latitude (Bigg, 1969; Temte et al., 1991). Il semble que le Maine constitue la limite septentrionale de la mise bas, qui y a lieu à la fin de mai. La saison des naissances serait retardée progressivement de 1,7 jour par degré de latitude, la plus tardive se produisant à la fin de juin ou au début de juillet aux îles Southampton et Baffin (Bigg, 1969; Temte et al., 1991; Stewart et Lockhart, 2005), mais la date médiane dans l’estuaire du Saint-Laurent (le 26 mai, en 2000) s’établit un peu plus tôt que ce qu’indique cette relation (Dubé et al., 2003). Il est estimé que la mise bas dans la rivière Churchill a lieu près du début de juin (Bernhardt, 2005). Twomey (1938) a découvert une caduque sur un rocher dans le lac Kasegalik aux îles Belcher à cette époque de l’année.

Temte (1994) a été en mesure de différencier sur le plan statistique des crânes de populations locales de P. v. richardsi, la sous-espèce de phoques communs présente sur la côte pacifique de l’Amérique du Nord. Il a observé une relation significative entre les différences de morphométrie du crâne et les différences de population relatives à la saison des naissances, et a avancé que ces facteurs « allochrones » et des facteurs allopatriques jouaient peut-être un rôle dans la différentiation des populations.

Quant au P. v. mellonae, en plus de l’apparent isolement géographique de la population des autres populations de phoques communs, des preuves indiquent que des mécanismes allochrones semblables sont en jeu. Selon ses conversations avec des peuples autochtones du Nord du Québec, Doutt (1942) a signalé que, en moyenne, la mise bas avait lieu au début de mai chez le P. v. mellonae, ce qui a été corroboré par de plus récentes observations (Consortium Gilles Shooner & Associés et al., 1991). À l’aide des données recueillies par Doutt (1942) et les courbes de croissance calculées par Boulva et McLaren (1979) et Bigg (1969), Smith et al. (1994) ont obtenus deux dates estimatives de mise bas différentes pour les lacs des Loups Marins : du 6 au 31 mai et le 10 mai. Ces deux estimations pour le P. v. mellonae sont beaucoup plus précoces que les dates moyennes des populations d’autres phoques communs à la même latitude (Smith et al., 1994). Si les conclusions de Temte et al. (1991) et de Temte (1994) sont exactes, à savoir que la saison des naissances chez le phoque commun a une composante de transmission et qu’elle peut, par conséquent, créer des obstacles à la reproduction entre des populations adjacentes, ces données soutiennent l’hypothèse que le P. v. mellonae est isolé du P. v. concolor sur le plan reproductif. Cependant, la mesure dans laquelle la saison des naissances chez le phoque commun est héréditaire est inconnue, et on ignore s’il s’agit d’une réaction aux conditions environnantes locales.

La mue a généralement lieu du milieu de l’été au début de l’automne, deux ou trois mois après la saison des naissances (Burns, 2002). Aux lacs des Loups Marins, les individus se hissaient sur terre au printemps étaient généralement en petits groupes, alors que, à la fin de l’été, ils sont souvent seuls ou en paire; ce comportement a été associé à la mue par certains observateurs (Consortium Gilles Shooner & Associés et al., 1991). Toutefois, Krieber et Barrette (1984) ont remarqué une augmentation de la taille des groupes du printemps à l’automne dans une échouerie du parc national Forillon (Québec).

Comme l’ont fait remarquer Härkönen et Heide-Jørgensen (1990), il est difficile de comparer les taux de mortalité entre les différentes populations de phoques communs, car, dans certaines régions, la chasse figure parmi les causes. Boulva et McLaren (1979) ont tenté d’exclure les morts attribuables à la chasse de leur calcul du taux de mortalité, qui s’établissait à environ 17,5 p. 100 chez les individus de plus de un an dans une population de phoques communs de la Nouvelle-Écosse. À l’île de Sable, Lucas et Stobo (2000) ont estimé que la mortalité de petits attribuable aux requins s’était établie à moins de 10 p. 100 entre 1980 et 1993, à environ 25 p. 100 de 1994 à 1995, et à 45 p. 100 en 1996, les morts attribuables aux requins de tous les groupes étant enregistrés toute l’année. Il semble que le phoque commun ait une espérance de vie maximale de 30 ans (Härkönen et Heide-Jørgensen, 1990).

Alimentation

Des analyses publiées du contenu stomacal et des excréments de phoques communs de l’Atlantique Nord-Ouest indiquent que l’alimentation est variée; elle comprend des invertébrés ainsi que des poissons planctonivores et omnivores (Boulva et McLaren, 1979; Payne et Selzer, 1989; Lesage et al., 1999). À la suite de leur examen des signatures isotopiques, Lesage et al. (2001) ont conclu que le phoque commun occupait la position trophique la plus élevée dans l’estuaire du Saint-Laurent et que l’animal se nourrissait principalement d’espèces-proies de l’estuaire plutôt que du golfe. Dans leur comparaison de deux zones aux larges de la Nouvelle-Écosse et du Nouveau-Brunswick, Bowen et Harrison (1996) ont documenté la variabilité géographique et interannuelle des proies du phoque commun. Quelque 40 espèces-proies ont été identifiées dans l’estomac des phoques communs échantillonnés près des côtes de Terre-Neuve-et-Labrador, dont 32 espèces de poisson et 18 espèces d’invertébrés (Sjare et al., 2005). Peu de données ont été consignées sur l’alimentation du phoque commun dans l’Arctique. Beck et al. (1970) ont trouvé du grand corégone (Coregonus clupeaformis) et du touladi (Salvelinus namaycush) dans l’estomac d’un individu tué dans la rivière Thlewiaza, au sud de la collectivité inuite d’Arviat, dans l’ouest de la baie d’Hudson.

Les Cris de Whapmagoostui ont longtemps soutenu que les phoques des lacs des Loups Marins se nourrissent dans l’eau douce et que leur goût était différent de celui des phoques communs océaniques; ils constituaient pour cette raison une cible de choix pour la chasse (Twomey, 1938; Posluns, 1993; Petagumskum, 2005). Les Cris estiment également que l’alimentation en eau douce constitue l’une des raisons pour lesquelles le pelage des phoques des lacs des Loups Marins est plus foncé et plus brillant que celui des individus des eaux salées (Posluns, 1993; Petagumskum, 2005).

Un examen des seuls quatre estomacs de P. v. mellonae disponibles a montré que l’alimentation de ces individus était composée en grande partie de grand corégone, de touladi et d’omble de fontaine (S. fontinalis) résidents (Smith et al., 1996). Power et Gregoire (1978) ont mené une étude au cours de laquelle des poissons des lacs des Loups Marins ont été comparés à des échantillons prélevés dans neuf lacs de la péninsule d’Ungava à proximité. Après avoir déterminé que l’omble de fontaine représentait l’espèce de poisson dominante dans les lacs des Loups Marins, et que les populations de touladis et de grands corégones du lac étaient inférieures à celles des autres lacs, ils ont conclu que la prédation de ces deux espèces par les phoques avait causé les modifications observées dans la communauté de poissons des lacs des Loups Marins.

Des analyses de valeurs d’isotopes de carbone stable et d’azote ont été menées par Smith et al. (1996) pour trois groupes de phoques : le P. v. concolor du lac Kasegalik, aux îles Belcher (Nunavut); le P. v. concolor de l’Atlantique Nord-Ouest; et le P. v. mellonae. Les valeurs d’acides gras ont été examinées pour les deux derniers groupes, ainsi que pour le P. v. richardsi du Pacifique. Les résultats de l’analyse des isotopes stables et de celle des acides gras ont confirmé que l’alimentation des phoques des lacs des Loups Marins était d’origine dulcicole. Les signatures isotopiques du carbone (d13C) des échantillons de poil et de sang prélevés sur trois ans ont indiqué une alimentation dulcicole pendant une période prolongée.

Dans la même étude, des P. v. concolor de populations marines de l’Atlantique Nord-Ouest ont montré des valeurs de d13C typiques des mammifères marins ayant été mesurées dans les régions tempérées du nord (Smith et al., 1996). L’échantillon du lac Kasegalik montrait une signature ded13C intermédiaire se situant entre les valeurs marines et celles des lacs des Loups Marins, ce qui indique que les phoques de cet endroit avaient accès à du carbone dérivé de l’eau douce ou marine, en raison de leur utilisation, ou de celle de leurs proies, des deux types d’habitat.

Les valeurs d’isotopes d’azote stable trouvées par Smith et al. (1996) pour l’échantillon marin de P. v. concolor ont montré que la sous-espèce avait occupé au moins deux niveaux trophiques, ce qui correspond à une alimentation variée. Les valeurs d15N du P. v. mellonae et du P. v. concolor du lac Kasegalik étaient semblables, ce qui laisse supposer qu’ils ont occupé des positions trophiques similaires, et les phoques d’eau douce montraient une plus faible variation de la position trophique, probablement parce qu’il y avait moins d’options alimentaires dans les lacs de latitude élevée que dans les milieux marins de l’Arctique.

Physiologie

Diverses études ont porté sur la relation entre les variables environnementales et la thermorégulation chez le phoque commun. Hind et Gurney (1998) ont fourni des preuves expérimentales voulant que le moment de la mise bas soit influencé par le coût de thermorégulation du repos hors de l’eau. L’étude a indiqué que juin et juillet représentaient les mois les plus favorables sur le plan énergétique pour la lactation; cette période coïncide avec la saison des naissances chez la population européenne de phoques communs qu’ils ont examinée. Il y a une forte corrélation entre le taux de survie en hiver chez les petits phoques communs et la masse corporelle de ceux-ci à l’automne (Harding et al., 2005). Puisque les contraintes thermiques sont plus élevées pour les nouveau-nés dont le poids est plus faible, les basses températures de l’eau en hiver produisent un équilibre énergétique négatif chez les individus les plus petits. Les températures froides de l’air peuvent également entraîner une baisse du nombre de phoques aux échoueries à la fin de l’automne et au début de l’hiver (Pauli et Terhune, 1987).

Une étude récemment publiée fait état d’une relation significative entre la masse au moment du sevrage des petits phoques communs et leur état corporel pendant les premières semaines d’indépendance (Muelbert et al., 2003).

Déplacements

Le phoque commun est souvent sédentaire, et il est très fidèle à une ou à quelques échouerie, même si des enregistrements indiquent qu’il parcourt parfois de longues distances. Burns (2002) a suggéré qu’il était inapproprié d’établir des généralisations étant donné la vaste répartition du phoque commun et des dynamiques variées des populations. En outre, les types de déplacements de l’espèce comprennent les migrations, la dispersion des jeunes, les déplacements saisonniers, les déplacements liés à la reproduction, les réactions au blocage saisonnier de l’habitat, les réactions aux perturbations graves ou chroniques ainsi que l’immigration ou l’émigration, parfois à grande échelle.

Seules quelques études ont permis d’obtenir un aperçu des habitudes de déplacement du phoque commun de l’est du Canada.

Phoca vitulina concolor

Dans la baie d’Hudson, des phoques communs marqués dans la rivière Churchill étaient répartis sur une région assez vaste, du fleuve Nelson au sud, aux environs d’Arviat au nord (Bernhardt, 2005). Pendant l’automne, les individus effectuaient de longues excursions d’une durée de un à huit jours de l’échouerie de la rivière Churchill jusqu’à des zones au large. La taille du domaine vital diminue et les habitudes de déplacement sont moins linéaires en hiver, probablement parce que la glace fixe empêche les phoques de retourner aux échoueries dans les embouchures. La taille du domaine vital était comparable aux mentions précédentes de phoques communs dans d’autres compétences (de 100 à 55 000 km²) (Bernhardt, 2005).

Sur la côte atlantique, un nombre beaucoup plus grand de phoques a été signalé dans le port de Saint-John à marée haute et à des températures froides. L’abondance des phoques atteint un sommet au début de mai, et il est possible qu’elle coïncide directement avec la présence de gaspareaux (Alosa pseudoharengus) (Browne et Terhune, 2003). Un déplacement vers le sud, depuis la baie de Fundy jusqu’aux eaux septentrionales de la Nouvelle-Angleterre, se produit à l’automne et au début de l’hiver (Rosenfeld et al., 1988), et un déplacement vers le nord, du sud de la Nouvelle-Angleterre vers le Maine et l’est du Canada, a lieu avant la saison des naissances en mai et en juin (Whitman et Payne, 1990).

Lesage et al. (2004) ont signalé que quatre des sept phoques communs qu’ils suivaient avaient quitté leur échouerie d’été pour migrer sur 266 ± 202 km (de 65 à 520 km) vers les sites d’hivernage. Pendant la période sans glace, les phoques demeuraient près de la côte (généralement de 6 à 11 km du littoral), en eau peu profonde (habituellement moins de 50 m de profondeur), et ne parcouraient que de courtes distances (de 15 à 45 km) des lieux de capture. Aucun des phoques suivis n’a traversé le chenal Laurentien, d’une profondeur de 350 km, ce qui indique que cette caractéristique limiterait les déplacements des individus.

Les jeunes phoques communs marqués à l’île de Sable ont par la suite été observés à divers sites continentaux (Bowen, 2005). Il existe des preuves d’immigration vers l’île de Sable au début des années 1980, ce qui a entraîné une augmentation de la production de petits. L’émigration de femelles adultes ou recrues pourrait avoir grandement contribué à la diminution de la production de petits au cours des dernières années (Bowen et al., 2003; Bowen, 2005).

Phoca vitulina mellonae

Smith et al. (2006) ont suivi les déplacements de huit phoques de la région des lacs des Loups Marins, d’août à janvier (1995 et 1996). En moyenne, les individus parcouraient quotidiennement de 1,5 à 9,8 km. Les aires de répartition générales (distribution de probabilité de 95 p. 100) des phoques variaient de 82,9 km² à 890,8 km² (médiane de 368,4 km²). Tous les phoques présentaient une grande fidélité à des sites dans des régions particulières le long de la rive du lac pendant les périodes de suivi. Dans l’ensemble, les huit individus utilisaient deux zones principales. Sept d’entre eux utilisaient les lacs des Loups Marins et le lac Bourdel en tant que tel, et l’autre utilisait la rivière entre les lacs des Loups Marins et le Petit lac des Loups Marins. La superficie totale utilisée (distribution de probabilité de 95 p. 100) s’établissait à 672,3 km².

Il n’y a aucune autre donnée sur les déplacements saisonniers du P. v. mellonae, mais les observations sporadiques du Consortium Gilles Shooner & Associés et al. (1991) ont donné à penser que les phoques passaient les mois d’hiver dans de vastes étendues d’eau comme les lacs des Loups Marins, le lac Bourdel et le Petit lac des Loups Marins, et qu’ils se déplaçaient dans de plus petites masses d’eau éloignées à la fonte de glaces. Les chercheurs ont mentionné avoir trouvé de nombreux sentiers battus entre les étendues d’eau fréquentées par les phoques, dont certains étaient longs de 0,15 km et d’une inclinaison pouvant atteindre 25 °.

Il n’y a aucune preuve de la capacité du phoque commun à franchir les chutes de la rivière Nastapoca ni à se déplacer entre la région des lacs des Loups Marins et la baie d’Hudson ou la baie d’Ungava (Smith, 1999).

D’autres dénombrements des voies d’eau dans cette région du Québec sont nécessaires pour mieux documenter la présence ou l’absence de phoques communs des lacs des Loup Marins. Il est également essentiel de déterminer la répartition spatiale et les dynamiques saisonnières afin de vérifier l’hypothèse de sédentarité et de cerner les zones les plus fréquentées.

Relations interspécifiques

De 1993 à 1997, la production de petits a chuté de 43 à 154 individus à l’île de Sable en raison des morts de nouveau-nés et de femelles adultes attribuables aux requins; cette situation s’est produite tous les mois à l’exception de décembre, janvier et février (Lucas et Stobo, 2000). Il a également été présumé que les phoques communs de l’île de Sable avaient été affectés négativement par leurs interactions avec les phoques gris (Bowen et al., 2003).

Adaptabilité

À l’île de Sable, au cours des dernières années, la date de naissance moyenne des phoques communs a été beaucoup plus tardive (environ deux semaines), ce qui laisse croire à un stress nutritionnel chez les femelles et à un ralentissement de la croissance des fœtus (Bowen et al., 2003; Bowen, 2005). À la même période, la mise bas chez la population de phoques gris (Halichoerus grypus) de l’île s’est produite plus hâtivement, ce qui indique que l’espèce entre en compétition avec le phoque commun pour s’approprier des ressources limitées (Bowen, 2005).