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Caribou des bois (Rangifer tarandus caribou)

Facteurs limitatifs et menaces

Généralités

Le tableau 7 résume certaines des menaces connues pesant sur le caribou forestier, présentées par population COSEPAC. Il s’agit d’un réseau complexe de causes et d’effets, où l’on ne fait entrer ni les conditions météorologiques ni le changement climatique. Les principaux facteurs limitatifs sont abordés séparément, mais il faut se rappeler qu’ils sont tous en interaction. Leur accorder un traitement individuel serait réductionniste, ce qui irait à l’encontre de l’écologie. Une partie du problème réside dans la création d’hypothèses, qui subdivisent souvent l’écologie du caribou en facteurs à des fins d’analyse, mais au prix d’une simplification de cette écologie. De nombreux facteurs interviennent, et interagissent. Par exemple, les conditions météorologiques influent sur la condition physique du caribou, qui à son tour joue sur la mortalité des faons et leur vulnérabilité aux prédateurs. Les activités forestières facilitent l’accès pour les loups et les chasseurs, entraînent une fragmentation du territoire du caribou, et modifient les relations de prédation ainsi que le climat local. Un des grands défis de notre siècle est donc de mieux savoir comment les facteurs limitatifs interagissent, et comment en évaluer et en atténuer les effets cumulatifs.


Perte, dégradation et fragmentation de l’habitat

Les populations de caribous ne sauraient survivre sans habitats adéquats, en quantité comme en qualité. La perte, la dégradation et la fragmentation de l’habitat sont dues aux effets cumulatifs de nombreux facteurs, d’origine tant naturelle qu’humaine. Bien que ce soient les prédateurs qui infligent les plus lourdes pertes au caribou forestier et que la prédation soit fort préoccupante (tableau 7), il s’agit là d’un facteur immédiat, qui peut être significativement modifié par l’effet de l’exploitation. L’accès et les perturbations, la fragmentation (isolement) et les faibles effectifs de caribous sont des aspects hautement préoccupants (tableau 7), qui sont de plus en plus imputables à l’exploitation et aux activités humaines, plutôt qu’à des causes naturelles. Avant de dresser la liste des principaux facteurs qui touchent, en qualité et en quantité, les habitats du caribou, nous allons d’abord examiner quelques considérations d’écologie théorique.

On estime que la chasse et la prédation abaissent la plupart des populations de caribou à des densités bien inférieures à la capacité de charge végétale de leur aire de répartition (voir par exemple Bergerud, 1974, 2000). Or, les relatives pénuries périodiques de fourrage dues aux conditions météorologiques sont une composante à long terme de la capacité de charge. Il importe donc de faire une distinction entre la disponibilité absolue et la disponibilité relative du fourrage. En prenant en compte les autres ongulés, les prédateurs et la perturbation de l’habitat, il est plus logique d’examiner la capacité de charge écologique pour le caribou. Celle-ci peut être nulle dans des habitats marginaux, et en particulier dans ceux qui ont été grandement modifiés par les activités humaines. Il s’agit par exemple des territoires de populations locales dans les monts Purcell Sud, en Colombie-Britannique et dans le Nord de l’Idaho, qui comptent chacune moins de 35 caribous. On peut estimer l’étendue adéquate d’un territoire en prenant en compte la taille viable minimum de la population et la capacité de charge écologique, dont les éléments critiques de l’habitat et les prédateurs. Les densités de pointe des caribous peuvent être un indice grossier de la capacité de charge écologique, mais les conditions environnementales doivent être déterminées et examinées avec soin.

Par qualité suffisante, on entend l’accessibilité saisonnière d’une nourriture nutritive, d’aires de mise bas et de post-mise bas, et d’autres habitats « sécuritaires ». Certaines espèces végétales importantes pourraient être peu abondantes ou surexploitées, malgré la quantité plus que suffisante de fourrage. Les effets de l’insuffisance ou de la dégradation de l’habitat, qu’elles soient d’origine naturelle ou humaine, peuvent être subtils, et se manifester à retardement (p. ex. Messier et al., 1988). Une faible baisse de la reproduction ou une augmentation de la mortalité peuvent entraîner un déclin de la population. Les explosions démographiques sur des territoires nouveaux ou régénérés se caractérisent par de forts taux de gravidité, alors que les interruptions de la reproduction (Dauphiné, 1976; Cameron, 1994) sont courantes dans les populations qui ont intensivement exploité le territoire pendant des décennies ou des siècles. Ces populations sont considérées comme étant sous la capacité de charge, mais ce concept, essentiellement théorique, est difficile à évaluer dans les conditions réelles, et change avec les conditions météorologiques, la succession végétale, les maladies et autres perturbations. Ce n’est pas un plafond absolu, c’est plutôt une plage « poreuse » et floue. Bien avant que la capacité de charge soit atteinte ou dépassée, on passe par une gamme d’effets liés à la densité, tels qu’une baisse de la fertilité et une hausse de la mortalité des faons. En outre, des facteurs indépendants de la densité, comme la présence de glace sur la végétation, pourraient induire des réponses dépendantes de la densité.

Les changements successionnels consécutifs à des perturbations sont encore mal compris, malgré leur importance indéniable. Une des raisons en est la forte variation des modes de succession liée au type de couvert forestier, aux conditions pédologiques, à la nature de la perturbation, à la pente, au paysage, à l’altitude et au changement climatique. La succession post-incendie vers un couvert suffisant des lichens terrestres préférés par les caribous est lente dans le parc national Jasper (Thomas et Armbruster, 1996a), intermédiaire dans la taïga (Thomas et al., 1998) et relativement rapide dans le Centre de la Saskatchewan (Thomas et Armbruster, 1996b).

Une importante nouveauté survenue dans les activités forestières au cours de la dernière décennie consiste à simuler le mieux possible les régimes naturels de perturbation, pour préserver la biodiversité. Cependant, les périodes de récurrence des feux sont très variables, et les intervalles moyens dépendent de l’horizon temporel considéré. On ne s’entend donc pas sur ce qu’étaient les cycles des feux avant que l’homme ne tente de maîtriser la nature. Qui plus est, la succession forestière est significativement différente selon qu’elle a lieu après les feux ou après la coupe. En particulier, la succession des lichens après la coupe dépend de la perturbation et du traitement de la surface, ainsi que des méthodes de repeuplement. Les prescriptions visant à créer une bonne aire d’hivernage pour les caribous doivent être modulées en fonction des conditions locales de site et de peuplement. La gestion des écosystèmes en vue de la diversité de toutes les espèces (Seip, 1998; Euler, 1998) est préférable à une conception par petits blocs, mais doit comporter des dispositions spéciales concernant les caribous.

La disponibilité de l’habitat est une préoccupation élevée ou modérée pour 32, 74 et 48 p. 100 des populations locales dans la PMN, la PMS et la PB, respectivement (tableau 7). Les feux peuvent faire disparaître un habitat convenable pendant 25 ou 100 ans, voire plus, selon leur intensité, la géographie et le type de fourrage normalement consommé par les caribous. La perte temporaire de territoire consécutive au feu était préoccupante pour 57, 45 et 76 p. 100 des populations locales des populations COSEPAC mentionnées plus haut.

Au Yukon, l’expansion des activités agricoles, forestières et minières a touché le caribou (Farnell et al., 1998). Dans le Sud de la Colombie-Britannique, les feux de friche et les activités humaines ont entraîné des pertes, altérations et fragmentations des habitats qui se sont traduites par une baisse significative des effectifs de caribou (Simpson et al., 1996, 1997). Les recommendations de gestion pour les caribous de l’écotype « lichens terrestres » incluent le maintien de quelques forêts anciennes, de peuplements équiennes, de grandes unités de coupe et de zones réservées (qui seront coupées plus tard) (Seip, 1998). Les caribous de l’écotype « montagnard/lichens arboricoles » ont besoin d’une proportion plus élevée de forêt mature et ancienne, de peuplements inéquiennes, de petits blocs de coupe et d’une connectivité de la forêt mature (Seip, 1998).

L’âge des forêts était le principal déterminant de l’adéquité de l’habitat dans les monts Purcell du Sud de la Colombie-Britannique (Apps et Kinley, 1998). Le bas des pentes a d’abord fait l’objet d’activités telles que l’exploitation forestière, l’ouverture de routes, l’agriculture, la construction domiciliaire, la construction de pipelines et de barrages et les loisirs. Il en est résulté des pertes et des altérations de l’habitat fréquenté par les caribous à la fin de l’hiver et au printemps, des changements des relations de prédation (Seip, 1992) et une facilitation de l’accès. L’accroissement des effectifs d’orignaux, plus prolifiques que les caribous, s’est traduite par une hausse de la charge de prédation sur les caribous (Seip et Cichowski, 1996). L’amélioration de l’accès a aussi entraîné une augmentation des activités de loisirs et une pression de chasse accrue sur les caribous. Maintenant, les activités de coupe se déroulent à plus haute altitude, et sur les territoires utilisés par les caribous en hiver (Stevenson, 1991).

Hervieux et al., (1996) ont fait état des difficultés que pose la gestion du domaine des caribous dans les zones d’aménagement forestier du Centre-Ouest de l’Alberta. Le Northeast Region Standing Committee on Woodland Caribou a été créé en Alberta en 1991 pour servir de forum interactif aux personnes concernées par la conservation et le développement. L’Alberta Woodland Caribou Conservation Strategy Development Committee a quant à lui été créé en 1993 pour assurer la survie des caribous menacés en Alberta (Alberta Woodland Caribou Conservation Strategy Development Committee, 1996). Malgré cela, il faudra mettre en place de meilleures lignes directrices dans les forêts pour conserver certaines populations locales (Stevenson, 1991; Hervieux et al., 1996; Rock, 1992; Dzus, 2001).

Le gouvernement et l’industrie ont défini six principes généraux pour la conservation du caribou, mais les plans de mise en œuvre sont déficients. De nombreuses activités se chevauchent sur le territoire du caribou en Alberta, dont la coupe de bois, l’exploitation pétrolière et gazière, l’extraction du charbon et l’ouverture de nouvelles routes (Hervieux et al., 1996). Les effets cumulatifs de ces perturbations sont mal compris et n’ont pas fait l’objet de beaucoup d’études (Edmonds, 1998). Certains effets peuvent être atténués, mais des cycles de rotation forestière de seulement 60 à 100 ans, avec seulement 15 à 20 ans entre les coupes, peuvent, en l’absence de prescriptions spéciales, éliminer la plus grande partie des couverts producteurs de lichens. Smith et al., (2000) ont recommandé de conserver pour la population actuelle des aires d’hivernage centrales et exploitables adéquates, avec une fragmentation minimale.

En Saskatchewan, l’exploitation forestière, d’autres activités humaines et le feu ont fragmenté de grandes superficies de terres boisées dans la forêt commerciale. On trouve maintenant davantage de cerfs, de wapitis et de loups sur le territoire du caribou. Parmi les changements recommandés figurent la gestion zonale du caribou et de l’orignal, une modification de la gestion de l’orignal, la normalisation de la politique d’accès et la participation des collectivités autochtones (Rock, 1992). D’autres stratégies consistent à encourager la récolte de loups par les trappeurs, à exercer une gestion assurant de faibles densités d’orignaux et de cerfs, à constituer des réserves de forêt ancienne, à protéger les lichens en effectuant la coupe en hiver, à adopter des plans de coupe du bois par grands blocs, et à protéger les aires de mise bas et les corridors de déplacement (Godwin et Thorpe, 2000). De nombreuses populations locales sont associées à des complexes de tourbières minérotrophes où le bois est de peu de valeur, mais la forêt commerciale adjacente doit être gérée en fonction du caribou.

Au Manitoba, le caribou des bois est disparu du sud de son ancienne aire de répartition avec l’expansion de l’agriculture (Johnson, 1993). Les éléments préoccupants sont entre autres l’accès accru à une chasse non contrôlée, la foresterie, les aménagements hydroélectriques et la possibilité de transmission au caribou du ver des méninges du cerf de Virginie (V. Crighton, in Edmonds, 1991; Rebizant et al., 2000).

En Ontario, les recommandations en vue de la conservation du caribou comprenaient la coupe du bois par grands blocs (Darby et Duquette, 1986). En identifiant les aires d’estivage et d’hivernage distinctes d’une population locale, on en est venu à penser qu’elles pourraient être gérées en fonction du caribou (Cumming et Beange, 1987) et laissées à l’abri des aménagements (Cumming, 1992). La perte de forêts matures de conifères a été reconnue comme une grave menace pour les caribous, surtout lorsque les populations d’orignaux, de cerfs et de loups atteignent des densités relativement élevées après la coupe du bois (Darby et al., 1989). La limite sud de l’aire « continue » du caribou suit à peu près la limite nord des activités forestières en Ontario (Armstrong, 1998). Après le déclin du caribou dans les années 1980, l’Ontario a révisé la situation et l’écologie du caribou des bois (Darby et al., 1989; Racey et al., 1991; Racey et Armstrong, 1996; Armstrong, 1998). Des hivers favorables ont entraîné une forte augmentation des populations de cerfs après les creux des années 1970. Les conditions météorologiques affectent donc le caribou non seulement directement, mais aussi indirectement via la fluctuation des densités d’autres espèces. La gestion des forêts doit alors prendre en compte huit espèces clés, dont le caribou des bois. Dans le Nord-Ouest, les prescriptions visant à conserver le caribou dans les forêts commerciales comprennent les mosaïques de grands blocs et la protection des aires d’hivernage, de l’habitat de mise bas et des corridors de déplacement (Racey et al., 1991; Racey et Armstrong, 1996, 2000; Armstrong, 1998). Racey et Armstrong (1996) en ont dressé une liste en 12 points dans une stratégie de gestion du caribou pour le Nord-Ouest de l’Ontario.

La coupe à blanc de forêts matures sur les aires d’estivage et d’hivernage affecte la répartition du caribou (Chubbs et al., 1993; Smith et al., 2000). Le surpâturage du fourrage, qui conduit au déclin des populations, pourrait devenir un problème à Terre-Neuve, et un des objectifs y est de prévenir ce déclin par la gestion de la chasse (Mahoney et Schaefer, 1996).

Le déclin de la population de la Gaspésie a été attribué à la perte d’habitat (agriculture et coupe du bois), à la prédation et à la chasse (RESCAPÉ, 1993). Le caribou des bois est disparu de plusieurs États des États-Unis au sud de 49 °N, exception faite de quelques individus dans les monts Selkirk, en Idaho (Zager et al., 1996).

Le maximum de changement dans l’habitat que peut tolérer le caribou forestier dépendra de la taille de la population viable minimum, de la superficie et de la qualité de la mosaïque d’habitat qui persiste, de la capacité du caribou de s’accommoder des activités humaines, de la gestion des prédateurs et de l’absence ou quasi-absence de chasse. Les rennes de Scandinavie, où les prédateurs et la chasse sont presque absents, peuvent survivre dans des régions très développées. Cependant, les rennes sauvages de Norvège évitent ce genre de régions (Nellemann et al., 2001; Vistnes et al., 2001).


Perturbation

Ce terme recouvre autant la perturbation de l’habitat que le fait qu’un individu soit dérangé par un stimulus quelconque. On a discuté dans la section précédente des perturbations de l’habitat liées à l’exploitation. La distinction entre perturbations d’origine naturelle et d’origine humaine devient un peu floue dans le cas du changement climatique, de la protection contre le feu, des maladies et parasites dans les plantations et de l’exploitation complémentaire des zones brûlées. Parmi les perturbations naturelles figurent les feux de friche, les infestations d’insectes et de maladies qui ravagent les arbres, les tornades et les tempêtes de vent, les phénomènes météorologiques extrêmes, les prédateurs et les insectes parasites. Tous ces facteurs peuvent en effet pousser le caribou à se déplacer. Nous nous attacherons ici aux effets directs des activités humaines sur les caribous individuels, plutôt qu’aux effets indirects découlant de changements de l’habitat.

On a donné dans les précédentes sections plusieurs exemples des effets des activités humaines sur le caribou et le renne (Trottier, 1988b; Rock, 1992; Chubbs et al., 1993; Bradshaw et al., 1997, 1998; Dyer, 1999; James, 1999; James et Stuart-Smith, 2000; Smith et al., 2000; Dyer et al., 2001; Nellemann et al., 2001; Vistnes et al., 2001). Il y a trois cas bien documentés de caribous déplacés par des activités de coupe du bois en Ontario (Darby et Duquette, 1986; Darby et al., 1989). La construction d’une installation hydroélectrique à Terre-Neuve a déplacé un certain nombre de caribous et changé le moment de la migration (Mahoney et Schaefer, 2001). Les caribous forestiers sont sensibles aux perturbations, mais la raison pour laquelle ils fuient les activités humaines n’est pas claire. Ils sont naturellement craintifs lorsque des activités inhabituelles se déroulent sur leur territoire, et l’évitement est souvent une réaction de survie. Le caribou peut aussi associer les aménagements linéaires et autres aux prédateurs et aux chasseurs.

En Alberta, la population de caribous d’A la Pêche a perdu en 1991 et 1992 de 16 à 21 p. 100 de son effectif, à la suite de collisions avec des véhicules sur la route 40 au nord de Hinton (Brown et Hobson, 1998); l’année suivante, les pertes atteignaient 14 à 18 p. 100. Ce sont les sels de voirie généreusement répandus qui attirent les caribous sur la route. La mortalité a été réduire quand les caribous ont été rabattus hors de l’emprise par des bénévoles en motoneige. Depuis 1997, cette population est demeurée dans les montagnes (Dzus, 2001), peut-être en réaction aux perturbations le long de la route. Le transport du bois par camion sur les habitats d’hivernage en Ontario a déplacé un certain nombre de caribous, et en a poussé d’autres à quitter carrément la région (Cumming et Hyer, 1998).

On a mené au Labrador des études des incidences à court terme des vols à basse altitude sur les populations de caribous (rivière George et monts Red Wine). Ces vols n’affectaient pas significativement les activités quotidiennes des caribous ni la distance parcourue, mais des comparaisons avec des caribous « témoins » donnent à penser qu’ils puissent avoir des effets (Harrington et Veitch, 1991). Des recherches héliportées de caribous porteurs de colliers radio dans une vallée secondaire du parc national Jasper ont poussé deux caribous à quitter immédiatement l’endroit; les autres sont partis dans les heures suivantes (Thomas et Armbruster, 1996a).

Il est impératif de mener de nouvelles études pour évaluer les effets des activités humaines sur les caribous, au niveau tant des individus que des populations. Combien de temps faut-il au caribou pour s’habituer à divers stress? En Alberta, on n’avait pas noté d’accoutumance aux aménagements linéaires au bout de deux ans (Dzus, 2001). Il faudra effectuer des études expérimentales dans lesquelles un nombre suffisant de caribous marqués (colliers ou peinture) est exposé à des activités données, et leurs taux de reproduction et de mortalité comparés à ceux de caribous marqués non perturbés. Les observations empiriques et l’expérience, dont celles des peuples autochtones, seront précieuses à cet égard.


Prédation

Les prédateurs influent sur la répartition du caribou et en limitent les densités (Bergerud, 1974, 1978, 1980, 1983, 1996, 2000; Edmonds, 1988; Seip, 1992; Brown et al., 1994; Crête et al., 1994; Boertje et al., 1996; Seip et Cichowski, 1996; Stuart-Smith et al., 1997; Bergerud et Elliott, 1998; Rettie et Messier, 1998; James, 1999; Schaefer et al., 1999; James et Stuart-Smith, 2000). Dans une étude classique, le recrutement du caribou a augmenté de 113 p. 100 et la mortalité des adultes baissé de 60 p. 100 lorsque les effectifs du loup ont diminué de 80 p. 100 sur le territoire de la population de Finlayson, au Yukon (Farnell et McDonald, 1986). Après le retrait de 60 à 90 p. 100 des loups sur trois hivers, le recrutement de la population de caribou de Horseranch a augmenté de 5,5 à 16,7 p. 100 (Bergerud et Elliott, 1998).

La présence de loups peut faire baisser les populations de caribous, voire les anéantir, dans les régions où l’habitat a subi des modifications considérables. L’abondance accrue d’autres grandes espèces proies est aussi un facteur qui intervient. Au Yukon, les loups ont limité la densité des orignaux de sept à 12 par 100 km2, chaque loup consommant en moyenne 2,4 orignaux par tranche de 100 jours (Hayes et Harestad, 2000). Le caribou prospère dans les régions d’où les autres ongulés et les loups sont absents, ou du moins rares. Les habitats alpins lui permettent justement de réduire le contact avec les loups; en effet, au printemps et en été, les loups passent une grande partie de leur temps aux basses altitudes, près de leurs tanières et des zones où abondent les grosses proies (Bergerud, 1978; Edmonds et Smith, 1991; Seip, 1992; Brown et al., 1994; Farnell et al., 1996; Simpson et al., 1997).

Sur le territoire du caribou dans le Centre de la Saskatchewan, la densité d’orignaux est faible, et les loups se nourrissent aussi de cerfs, de wapitis et de caribous. L’ours noir (Ursus americanus) pourrait être un important prédateur des faons du caribou. L’abondance accrue de prédateurs et un accès plus facile pour les loups, les coyotes et l’homme peuvent se combiner pour faire baisser les populations de caribous. L’augmentation de l’effectif d’une seule espèce proie, l’orignal, a été jugée responsable de déclins dans les populations de caribous en Colombie-Britannique (Seip, 1992) et possiblement dans le Sud du Labrador (Schaefer et al., 1999). Par contraste, les populations de caribou et les populations introduites d’orignal ont augmenté et élargi leur territoire à Terre-Neuve, où l’on ne rencontre plus de loups.

À la fin du XIXe siècle, les mauvaises conditions climatiques combinées à la chasse semblent avoir entraîné une baisse du nombre d’ongulés et de prédateurs. Les orignaux ont débordé de leurs refuges dans l’Ouest et l’Est du Canada. Certains habitants de l’Ouest du Canada se souviennent encore du moment où ils ont vu leur premier orignal et leur premier cerf de Virginie. Les loups et les coyotes ont été exterminés au poison dans les années 1950 et au début des années 1960 (Cringan, 1957; Bergerud, 1978; Edmonds et Bloomfield, 1984; Edmonds, 1988; Rock, 1992; Bergerud et Elliott, 1998). On notait, à la fin des années 1960 et au début des années 1970, la présence de certaines populations de caribou relativement grosses. Ce sont probablement les importantes récoltes, légales à cette époque en Colombie-Britannique, en Alberta et en Saskatchewan (Bergerud, 1978; Edmonds et Bloomfield, 1984; Rock, 1992), combinées au rétablissement des populations de loups et aux conditions météorologiques défavorables, qui ont entraîné la baisse des populations de caribou dans les années 1970. Les pointes des effectifs constatées dans les années 1960, probablement atypiques, ne devraient pas constituer des objectifs de gestion.

L’attitude du public et des scientifiques face à la lutte contre les prédateurs a considérablement changé au cours du XXe siècle. La façon dont sont perçus la chasse et les prédateurs, combinée à la réglementation des armes à feux, réduit la capacité des organismes de protection de la faune de gérer la densité des ongulés et des prédateurs. Une hypothèse intéressante est qu’il pourrait être contre-productif de limiter temporairement les effectifs des loups en les abattant, car cela risquerait d’entraîner un effet de rebond (Valkenburg et al., 1996; Bergerud et Elliott, 1998).

La prédation du caribou forestier par le loup est essentiellement un élément accessoire du système loup-proie, puisque les loups ne peuvent pas se maintenir lorsque la densité de la population des caribou est basse. Un loup adulte doit prélever annuellement environ 29 caribous adultes (Hayes et Russell, 1998); il faut donc un « capital » d’environ 200 caribous adultes pour chaque loup adulte se nourrissant exclusivement de caribou, en supposant que les loups contribuent pour 15 p. 100 à la mortalité annuelle moyenne des caribous adultes; ainsi, pour assurer la durabilité des deux espèces, une meute de cinq loups a besoin d’une population de 1 000 caribous, en supposant qu’il n’y ait pas d’autres proies. Dans les faits, il existe d’autres sources de nourriture pour les loups et d’autres causes de mortalité du caribou.

Des densités de deux, quatre et huit loups par 1 000 km2 exigeraient donc la présence de populations soutenues de 387, 773 et 1 547 caribous sur la même superficie, si les caribous étaient la seule proie et les loups la seule cause de mortalité des caribous. Or, la plupart du temps, la densité des caribous forestiers est de l’ordre de dix à 200 individus par 1 000 km2 (tableau 6). Le caribou ne peut donc représenter qu’une petite fraction de l’alimentation des loups en forêt, et d’autres proies, telles que l’orignal, le cerf et le castor (Castor canadensis), doivent en représenter la majeure partie; les loups vont probablement cibler leur prédation sur les espèces à productivité et à biomasse élevées. Les caribous ont tendance, surtout en été quand les faons sont vulnérables à la prédation, à exploiter les régions où l’orignal et le cerf sont absents ou rares (Cumming et Hyer, 1998), comme les régions alpine et subalpine, les îles, les tourbières et les forêts de pin où les arbustes sont clairsemés; les rives des lacs offrent du fourrage, et le caribou peut y échapper au loup en s’enfuyant à la nage.

Que la prédation du caribou par le loup soit un phénomène accessoire est conforté par des considérations de densité. La densité des loups dans le Sud de la forêt boréale en Ontario était de l’ordre de quatre à huit individus par 1 000 km2, et moitié moins élevée dans le nord (Darby et al., 1989). Pour Bergerud (1988), une densité de loups supérieure à 6,5 par 1 000 km2 entraîne un déclin du caribou, alors que l’orignal pourrait s’accommoder d’une densité de huit loups par 1 000 km2 (Bergerud et Elliott, 1998). Dans le Sud du Yukon, la densité des loups est de l’ordre de huit à dix par 1 000 km2 (Hayes et al., 1991). On en comptait de neuf à dix par 1 000 km2 sur le territoire de la population de caribou du lac Wolf lorsque celle-ci a atteint un taux de croissance annuel de 10,5 p. 100 (Farnell et al., 1996). La lutte menée contre les loups pendant sept ans en Alaska s’est traduite par une croissance de la population de caribou – de 2 200 à 10 690 – pendant 14 ans, suivie d’une baisse jusqu’à 3 660 due à la prédation et à la forte épaisseur de neige (Boertje et al., 1996). Les populations d’orignal ont augmenté pendant 19 ans, passant de 2 500 à 13 800. La population de loups, qui a chuté de 239 à 80 puis à 157 pendant la période de lutte, est remontée à 195 en l’espace de quatre ans, et a culminé à 267 au cours de la troisième de quatre années de conditions météorologiques défavorables à l’orignal. L’effectif des caribous de la population de Delta a augmenté lorsque la densité de loups était de 11 à 12 par 1 000 km2 (Boertje et al., 1996). Ces quelques exemples illustrent à quel point les relations de prédation sont complexes, et montrent bien que les généralisations souffrent de nombreuses exceptions.

Les relations de prédation ne sont pas seulement complexes; elles sont aussi dynamiques et font intervenir la répartition et la densité relative de nombreuses proies, allant de l’orignal au lièvre d’Amérique (Lepus americanus), et des prédateurs multiples, de l’ours grizzli (Ursus arctos) au coyote. Le fait qu’une population de caribous se soit accrue alors que d’autres déclinaient a été attribué à une prédation différentielle de l’orignal par le loup due aux différences de densité, à la densité des lièvres, à des sex-ratios anormaux et à la chasse (Farnell et al., 1996).

Certains ont avancé que le caribou maintenait « activement » des densités basses (voir par exemple Bergerud, 1992); il est plus probable qu’il s’agisse d’un phénomène passif lié au taux de prédation et que les populations augmentent selon leur capacité biologique innée, à moins d’être limitées par les conditions environnementales. Les fortes densités de caribous rencontrées à Terre-Neuve, d’où les loups sont absents, contredisent d’ailleurs l’hypothèse d’une auto-régulation des populations de caribous à de faibles densités. Ces faibles densités sont plus probablement une conséquence de la prédation et d’autres facteurs de limitation que d’une adaptation du caribou.

À Terre-Neuve, la prédation par le lynx a limité les effectifs de caribous jusqu’à ce que le nombre de lynx diminue à la suite de la hausse du prix de sa fourrure et que les motoneiges facilitent l’accès au territoire (Bergerud, 1971, 1974, 1980, 2000). Dans la région du lac Corner Brook, on a constaté une prédation significative du caribou par l’ours noir (Snow et Mahoney, 1996). Si les loups devaient revenir à Terre-Neuve après une absence de 70 à 80 ans, l’effet sur les populations de caribous pourrait être catastrophique, car la population d’orignaux est dense et les caribous sédentaires peu habitués à la présence du prédateur. Dans le Centre-Est de Terre-Neuve, on a observé que des caribous des bois cachaient leurs faons (Chubbs et al., 1993), ce qui constitue une première.

Entre 1987 et 1993, le taux de mortalité des faons en été dans la population de la Gaspésie approchait les 90 p. 100, en raison de la prédation par les ours noirs et les coyotes, qui ne sont présents en Gaspésie que depuis le début des années 1980 (RESCAPÉ, 1993, 1994). La cause probable de la mort de 11 des 16 faons porteurs de colliers radio était la prédation par le coyote (sept individus), par l’ours noir (trois cas) et par l’Aigle royal (Aquila chrysaetos) (un cas) (Crête et Desrosiers, 1995). Entre 1990 et 1992, l’équipe de rétablissement du caribou de la Gaspésie a retiré du parc 70 coyotes et 37 ours noirs (Crête et Desrosiers 1995); en 1992, la survie des faons s’était améliorée. On a aussi limité l’accès des humains à la région du mont McGerrigle, pour éviter que des caribous se réfugient dans le couvert forestier, où les faons sont plus vulnérables aux coyotes (RESCAPÉ, 1994).

En Idaho et dans le Sud de la Colombie-Britannique, la prédation par le couguar est un important facteur limitatif; or, cette espèce pourrait devenir beaucoup plus abondante sur le territoire du caribou forestier si les autres ongulés deviennent eux aussi plus nombreux et que le climat se réchauffe. On ne dispose que de peu de données sur la vulnérabilité relative des ongulés aux divers prédateurs (Dale et al., 1995; Thomas, 1995). Les caribous de certains endroits des montagnes de la Cordillère sont sujets à la prédation par l’ours grizzli, l’ours noir, le loup, le coyote, le couguar, le carcajou (Gulo gulo), le lynx et l’Aigle royal. Le cumul de la mortalité imputable à un si grand nombre de prédateurs doit hypothéquer très lourdement les populations.

Comme on peut effectivement mesurer le taux de prédation, on risque de lui accorder trop d’importance si on ne veille pas à distinguer les facteurs immédiats des facteurs ultimes et à prendre en compte les relations écologiques et l’interaction des facteurs limitatifs. Par exemple, la prédation peut devenir un problème à cause de la fragmentation et de la modification de l’habitat, qui offrent des niches et des sources de nourriture abondantes pour les autres espèces d’ongulés. Maintenir des populations élevées d’ongulés pour la chasse fait monter le nombre de prédateurs. Des études effectuées en Alberta confirment les observations empiriques que les loups ont tendance à suivre les routes et autres corridors linéaires traversant l’habitat des caribous; il en va de même des coyotes (Canis latrans). Les tourbières mettent le caribou relativement à l’abri des loups, qui restent en général sur les sols secs (Bradshaw et al., 1995; James, 1999; James et Stuart-Smith, 2000). En hiver, les loups se déplacent 2,8 fois plus vite dans les corridors linéaires qu’en forêt (James, 1999); ils peuvent aussi circuler rapidement dans les tourbières au printemps lorsque la neige se recouvre d’une croûte de glace.


Conditions météorologiques

On sait que les conditions météorologiques (court terme) et le climat (long terme) sont le facteur limitatif le plus important pour le caribou dans l’Extrême-Arctique (Miller, 1990; Gunn et al., 2000). De mauvaises conditions météorologiques peuvent suspendre la reproduction jusqu’à trois ans d’affilée (Thomas, 1982) et entraîner la mortalité des faons (Miller, 1974) et des adultes (Adamczewski et al., 1993; Miller, 1990). Elles sont aussi un facteur significatif dans l’Arctique et le sub-Arctique (Edmonds et Smith, 1991; Boertje et al., 1996; Adams et Dale, 1998; Finstad et Prichard, 2000). Des études de plus en plus nombreuses indiquent que les conditions météorologiques influent sur tous les aspects de l’écologie du caribou. Cependant, les effets de conditions défavorables sont souvent indirects et subtils, comme une légère baisse du taux de gravidité et de la survie des faons (Adams et al., 1995; Boertje et al., 1996) et des adultes due à une augmentation de la vulnérabilité à la prédation par le loup (Adams et al., 1995; Valkenburg et al., 1996). En règle générale, les variables météorologiques et démographiques ne sont pas mesurées sur des échantillons assez gros et pendant assez longtemps pour qu’on puisse établir une corrélation significative. Il est encore plus difficile de déterminer les relations causales. On ne consigne que les phénomènes extrêmes qui entraînent de grands changements de la démographie. Par exemple, l’épaisseur de la neige en 1971 et 1972 et en 1973 et 1974, combinée à des pressions de chasse et de prédation non viables, a causé une baisse des effectifs du caribou des bois en Saskatchewan (Rock, 1992). Le caribou peut certes creuser jusqu’à un mètre ou plus dans la neige pour trouver sa nourriture (Brown et Theberge, 1990), mais au prix d’un appauvrissement considérable de ses réserves énergétiques.

La rigueur des hivers peut affecter la survie des faons (Miller, 1974), mais la relation est difficile à établir en raison de la présence de facteurs de confusion tels que la prédation. Des études sur les rennes menées en Alaska ont pu clairement montrer les effets des conditions météorologiques parce qu’on disposait de grands échantillons et qu’on maîtrisait jusqu’à un certain point les facteurs de confusion. Les conditions météorologiques influent sur la qualité du fourrage, qui elle-même joue sur la croissance et sur l’âge à la première conception chez le renne (R. t. tarandus) (Finstad et Prichard, 2000). Lorsque la couche de neige hivernale est mince et que le temps est chaud en mai et juin, et frais en juillet, il arrive que des biches d’un an soient fécondées. Il pourrait aussi y avoir des effets à retardement; c’est pourquoi il faut étudier plusieurs saisons de données météorologiques et démographiques.

Chez le caribou et le renne, la survie des faons est liée au poids à la naissance (Boertje et al., 1996), lequel est à son tour fonction de l’histoire reproductive de l’année précédente et de la disponibilité de nourriture au cours de l’hiver (p. ex. Adams et Dale, 1998), en particulier pendant le dernier trimestre de la gestation. Celle-ci est en effet retardée chez les femelles mal nourries (Cameron et al., 1993; Bergerud, 2000). Pour qu’il y ait adaptation à une période comprimée de reproduction et de mise bas (Dauphiné, 1976), la survie doit être le plus élevée au moment de la pointe des mises bas, la plupart des années. Le choix d’une période moyenne optimale pour la mise bas fait intervenir de nombreux facteurs, les plus importants étant l’énergétique et la prédation. C’est ainsi que les conditions météorologiques peuvent avoir des effets biologiques subtils mais significatifs, qui passent souvent inaperçus.

Le caribou forestier s’est adapté à des climats très divers – depuis la forte pluviométrie dans les montagnes du Sud de la Colombie-Britannique jusqu’à la sécheresse relative des plaines centrales de l’Ouest canadien. La composition d’une région en espèces végétales étant étroitement liée au climat, le caribou a adapté en conséquence son alimentation hivernale. Les petites populations fréquentant la lisière sud de l’aire de répartition sont vulnérables au réchauffement climatique et à une augmentation de la variabilité des conditions météorologiques. Parmi les effets nocifs, on pourrait inclure un accroissement de la perte temporaire de territoire due au feu, à la pluie verglaçante, aux dégels en hiver, à une épaisse couche de neige sur les lichens terrestres, à la perte de congères en été, à du temps chaud en début d’été, et à des changements dans l’approvisionnement en nourriture. Or, l’habitat de ces populations était déjà marginal avant le changement climatique et le début de l’activité industrielle.

Certaines populations qui sont restées à l’abri de l’exploitation, comme celle qui fréquente le Sud du parc national Jasper, ont diminué entre les années 1960 et le début des années 1990 (Stelfox et al., 1978; Brown et al., 1994). Il serait cependant difficile d’établir les rôles relatifs des conditions météorologiques, de la prédation et de l’exploitation, non plus que de leurs interactions (Brown et al., 1994; Thomas et Armbruster, 1996a). Les conditions de neige influent sur la prédation en obligeant les caribous à hiverner dans le fond des vallées avec les autres ongulés et les loups (Brown et al., 1994). L’augmentation de la prédation du caribou lorsque l’épaisseur de neige a retardé la migration printanière donne un exemple de l’interaction de ces variables (Edmonds et Smith, 1991). Chez la population de Delta, en Alaska, une période de quatre ans de conditions défavorables, combinée à une densité élevée des populations de loups, s’est traduite par une baisse de l’effectif de 10 690 à 3 660 (Boertje et al., 1996).

Les effets des conditions météorologiques sur les parasites sont un autre cas de liens entre les variables; ainsi, les conditions météorologiques influent sur l’abondance d’Elaphostrongylus rangiferi, qui a fait baisser de près des deux tiers la population d’Avalon, à Terre-Neuve (Ball et al., 2001). Les conditions météorologiques modulent aussi tous les autres facteurs ou variables limitant les populations de caribou. On s’inquiète d’ailleurs de ce que le réchauffement planétaire puisse assécher les tourbières, ce qui affecterait les sources de nourriture du caribou, faciliterait l’accès des prédateurs et ferait augmenter le risque de feux de tourbe. Or, un assèchement des tourbières a été observé en Saskatchewan dans les années 1980 et au début des années 1990 (T. Rock, comm. pers., 1995). La sécheresse a culminé par de nombreux grands incendies dans l’Est de l’Alberta et en Saskatchewan en 1995 et en 2002. Le drainage des tourbières pour faciliter la croissance des arbres et l’extraction de la tourbe est également préoccupant, et la cueillette de champignons dans les forêts de pin riches en lichens pourrait nuire au caribou.


Chasse

La chasse est responsable de nombreux déclins de populations de caribou (Kelsall, 1968; Bergerud, 1974, 1978), mais il reste très difficile d’avoir des informations exactes sur la récolte. On considère généralement que la chasse vient s’ajouter à d’autres facteurs limitatifs; toute réduction de la mortalité cynégétique serait donc bénéfique pour les populations en déclin. Les populations de caribou exploitant de grands territoires non perturbés, où les prédateurs ne sont pas gérés, ne peuvent soutenir une mortalité annuelle due à la chasse supérieure à 2 à 3 p. 100 (Yukon Renewable Resources, 1996). Dans les habitats marginaux modifiés par la présence de prédateurs multiples et les aménagements humains, le pourcentage chassable est de zéro. La chasse des mâles adultes ne nuit pas à la survie de la population dans la mesure où il en survit un nombre suffisant pour féconder les femelles.

Une étude sur le déclin des caribous en Colombie-Britannique réalisée dans les années 1970 (Bergerud, 1978) a conduit à limiter, voire interdire, la chasse dans certaines populations. Pour les populations du Centre-Nord et du Centre-Ouest, il existe des saisons de chasse à accès limité et des saisons d’ouverture pour les mâles portant au moins cinq andouillers sur un bois. La chasse à accès limité du caribou « montagnard » dans la région de Kootenay s’est poursuivie jusqu’en 1996. En 2001, aucune chasse sportive n’était permise dans la métapopulation du Sud.

La chasse sportive du caribou forestier a été fermée en Ontario, en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba en 1929, 1981, 1987 et 1992, respectivement (tableau 9). Des permis sont émis pour la population de caribou toundrique du cap Churchill et, en 1997 et 1998, 178 individus ont été tués (Elliott, 1998). La population de caribou toundrique de l’île Pen fait aussi l’objet de la chasse. Dans les années 1980, pour la totalité de l’Ontario, un nombre estimatif de 600 à 700 caribous ont été récoltés chaque année aux termes de droits issus de traités (Darby et al., 1989), mais on ne dispose pas de chiffres plus récents. La chasse non contrôlée rend difficile d’évaluer et de gérer le caribou des bois en Ontario (Harris, 1999), comme sur le territoire des autres instances.

Au Québec, le caribou forestier (sédentaire) est chassé dans le Nord de sa zone de répartition générale. Il y a des chasses à accès limité pour les résidents faisant affaire avec des pourvoyeurs (zone 23S) ou non (zone 22A), et des chasses avec pourvoyeurs pour les résidents et les non-résidents (zone 22B). La limite est de deux caribous par chasseur (FAPAQ, 2002). En hiver, les territoires exploités par le caribou sédentaire sont envahis par les populations des rivières Leaf et George, de sorte qu’on ne connaît pas la fraction prélevée dans chaque écotype. La chasse au caribou est interdite dans toutes les réserves fauniques, réserves de chasse et parcs du Québec. En 1981 était créé le parc de conservation des Grands-Jardins, d’une superficie de 310 km2, pour conserver une partie importante de l’habitat du caribou dans la région de Charlevoix (Banville, 1998). La chasse au caribou a été interdite en Gaspésie en 1937 (Boileau, 1996).

La croissance de la population d’Avalon, qui est passée de 125 en 1956 à environ 2 500 à 3 000 en 1979, a été attribuée à la baisse du braconnage (Bergerud, 1980). À Terre-Neuve, on encourage la chasse au caribou, à la fois pour stimuler industrie des sports et du tourisme et pour gérer la croissance de la population. Les chasseurs non résidents doivent être accompagnés d’un guide accrédité.

La chasse non réglementée constituait une préoccupation élevée ou modérée pour 70 p. 100 des populations locales dans la PMN, 30 p. 100 dans la PMS, et 42 p. 100 dans la BP, à l’exclusion de l’Ontario et du Québec (tableau 7). Au Yukon, la récolte annuelle moyenne par les chasseurs détenteurs de permis est passée de plus de 300 dans les années 1980 à 271 dans les années 1990. La chasse est limitée aux mâles adultes depuis 1984, et six populations ont été déclarées non chassables. La chasse par les membres des Premières nations est estimée égale à la chasse avec permis (Farnell et al., 1998).

Dans les Territoires du Nord-Ouest, la récolte dans les populations de la Nahanni Sud et de Redstone pourrait ne pas être durable (Adamczewski et Veitch, 1998). En 1996, des pourvoyeurs du mont Mackenzie ont signalé que 172 mâles avaient été abattus dans le cadre de la chasse légale. La chasse n’est pas assortie d’une saison de fermeture ni de limites de prises pour les détenteurs d’une licence de chasse générale dans les Territoires du Nord-Ouest. Les chasseurs, qu’ils soient résidents ou non, ont droit à un caribou dans des zones de chasse précises au sud de 68 °N (Gray et Panegyuk, 1989).


Parasites

Les insectes pourraient être un important facteur limitatif pour le caribou. Ils peuvent en effet lui transmettre des parasites et des maladies, le harceler, se nourrir de son sang et provoquer des réactions de son système immunitaire. Parmi les insectes importants figurent les hypodermes (Oedemagena spp.), les oestres du caribou (Cephenemya trompe), les moustiques (Aedes spp.), les mouches noires (Simulium spp.), les taons (Tabanus spp.) et les mouches à chevreuil (Chrysops spp.). Selon Kelsall (1975), c’est dans les montagnes d’Alberta, de Colombie-Britannique et du Yukon qu’on rencontre les dénombrements moyens les plus élevés de larves d’oestres chez les caribous infectés. L’utilisation des congères par le caribou en été est probablement une réponse au harcèlement des insectes. La gravité du harcèlement étant liée aux conditions météorologiques, le changement climatique pourrait venir exacerber le problème. Le comportement estival du caribou vise en grande partie à réduire l’exposition aux insectes et aux parasites qu’ils transportent. On ne connaît pas l’effet du harcèlement des insectes sur la condition physique du caribou forestier, mais on a établi, chez les femelles du caribou de la toundra âgées de plus de deux ans, une corrélation inverse entre, d’une part, l’état physique et l’incidence de gravidité et, d’autre part, le nombre de larves d’hypodermes (Thomas et Kiliaan, 1990).

Tout aussi mal connues sont l’incidence et la prévalence des parasites internes et leurs effets. Chez les caribous des bois matures et âgés, l’incidence et la prévalence des kystes hydatiques (Echinococcus granulosus) sont vraisemblablement plutôt élevées. Le ténia adulte a pour hôte les canidés, et se propage via les escargots, l’orignal et le caribou. La présence d’un grand nombre de gros kystes dans les poumons pourrait rendre le caribou vulnérable aux prédateurs, ce qui compléterait le cycle.

Un protostrongle, Parelaphostrongylus andersoni, est largement présent chez le caribou des bois et le caribou de la toundra du Canada continental (Lankester et Hauta, 1989). S’il ne cause pas nécessairement de maladie neurologique chez les cervidés sauvages, ses œufs et ses larves peuvent se développer dans les poumons, et provoquer une réaction inflammatoire induisant la pneumonie vermineuse. Un ver des méninges apparenté, P. tenuis, cause des maladies neurologiques chez les cervidés, dont le caribou. Ce parasite, bénin chez le cerf de Virginie, pourrait être un facteur limitatif pour le caribou des bois (Pitt et Jordan, 1994) et le menacer dans le Sud de l’Ontario et plus à l’ouest jusqu’en Saskatchewan. Les vers des méninges ont pu être artificiellement propagés dans l’Ouest du Canada par les fermes de gibier (Samuel et al., 1992). Un protostrongle, Elaphostrongylus rangiferi, introduit de Norvège avec le renne, s’est établi chez le caribou de Terre-Neuve (Lankester et Fong, 1998); il ne cause pas de maladie neurologique, mais peut induire la pneumonie chez les jeunes faons (Ball et al., 2001), et a été mis en cause dans la baisse de la population d’Avalon, qui est passée en trois ans de 7 000 à 2 500 individus (Lankester et Fong, 1998).


Autres facteurs limitatifs

En règle générale, les accidents ne contribuent que pour une faible proportion à la mortalité; cependant, une étude de la population du mont Revelstoke, en Colombie-Britannique, a révélé que des avalanches ont été responsables de la plupart des morts de caribous observées (Simpson et al., 1985). Les caribous sont d’excellents nageurs, mais ils peuvent se noyer dans des rapides, en traversant des lacs aux eaux agitées ou en tombant à travers une glace trop mince.

Les activités récréatives telles que la motoneige, la navigation de plaisance, l’équitation, la randonnée pédestre (en particulier avec des chiens) et la chasse modifient la répartition du caribou, avec des effets encore inconnus.